У книзі викладено нове розуміння еволюційної доктрини Ламарка. До середини ХІХ століття у мові науки був поняття спадковості, але замінював поняття природи. Родові та видові ознаки з часів схоластики розглядалися як суттєві і, отже, як справжні ознаки, що описують природу організму. Природу у сенсі протиставляють мінливим внутривидовым ознаками, які можна класифіковані щодо того, здатні вони передаватися від батьків дітям чи ні. Поняття спадковості як опис успадкованої мінливості було використано Дарвіном у його теорії природного відбору. Ламарківська та дарвінівська моделі еволюції, отже, мають різні предметні області. Наприкінці ХІХ століття поняття природи (організму) зникло з мови науки. Як результат, «ключ» для задовільного розуміння творів Ламарка було втрачено. Ламарківський підхід відповідає положенням фізіологічної концепції спадковості, що мала ходіння на рубежі XIX-XX століть і нині набула розвитку в ідеях епігенетики та нового напряму «Evo-Devo».

* * *

Наведений ознайомлювальний фрагмент книги «Філософія зоології» Жана Батіста Ламарка: погляд із XXI століття (А. І. Шаталкін, 2009)наданий нашим книжковим партнером-компанією ЛітРес.

Природа організму та спадковість

3.1. Концепція природи у творах Ламарка

3.1.1. Природа концепції.

Таким чином, за часів Ламарка спадковість не виділяли як самостійне явище, але розглядали в рамках ширших понять, таких як розмноження та природа. Зупинимося докладніше на останньому понятті. Наскільки можна судити з творів Ламарка, за його часів у спадковості бачили нероздільну властивість організму, те, що становить його природу. Поняття природи мало подвійне значення. По-перше, це матеріальний світ, усе те, що нас оточує, весь світ речей і явищ, що сприймається нами. По-друге, розуміння природи як причини та сутності речей. Дане розуміння йде з античності і нині воно, можна сказати, вийшло з вживання, якщо судити з сучасних словників. Його суть чітко висловив Бенедикт Спіноза (Benedictus Spinoza, 1632–1677). «Немає іншої причини речей, окрім природи, яка існує необхідно і діє завдяки незмінній, неминучій та непорушній необхідності» (Бейль, 1968, с. 18; Pierre Bayle, 1647-1706). І ще (с. 21): «Є тільки одна істота та одна природа, і ця природа виробляє сама себе і шляхом внутрішньої дії породжує все, що називають створіннями».

Ламарк (1955, с. 441) у вступі до другої частини Філософії зоологіївиділяє три аспекти вияву природи. Це: «1) усі існуючі фізичні тіла; 2) загальні та приватні закони, що керують змінами стану та положення, які можуть відчувати ці тіла; 3) нарешті рух, у різних формах існуючий серед них, безперервно підтримуваний або відроджується у своєму джерелі і нескінченно мінливий у своїх проявах, рух, з якого випливає дивовижний порядок речей, яка ця сукупність предметів перед нами розкриває». Дуже ємне визначення.

Почнемо з третього значення, за яким природа є рух. І.М. Поляків у примітках до Філософії зоології(Ламарк, 1955, с. 904-905) висловив думку, що Ламарк розглядав рух у відриві від матерії. На підтвердження своєї думки І.М. Поляков навів цитату зі статті «Здатність», опублікованій у Новий словник природної історіїДетервілля. Щоб не повторюватися, ми процитуємо подібне за змістом твердження Ламарка (1959, с. 243) з Природна історія безхребетних тварин: "… що стосується природи, то ні рухні законивсякого роду, що керують її діями, ні часі простір, Які вона безмежно має, не є властивостями, властивими матерії, як такої »(виділено Ламарком). Або ось ще цікаве місце з Аналітичного огляду знань(1959, с. 615): «Рухне є чимось, властивим самій природі тіла:всяке тіло, що володіє рухом, придбало його тим чи іншим способом ... Проте рух, що розуміється в широкому значенні, існує в природі постійно і джерело його невичерпне »(виділено нами). З останнього твердження випливає, що Ламарк далекий від того, щоб метафізично розділяти і протиставляти матерію та рух. При формальному порівнянні цього твердження з іншими може здатися, що вони є антиномічними за змістом. Ламарк стверджував, що джерело руху будь-якого конкретного тіла може бути лише зовнішнім, але оскільки самій природі нема звідки взяти рух, крім як від самої себе, то природа, що розглядається як ціле, характеризується саморухом. Протиріччя насправді тут уявне. Категорію руху Ламарк розглядає у межах двох різних підходів – предикативного (через властивості) та конструктивного (через стосунки). Але те саме ми бачимо у Ф. Енгельса, у якого І.М. Поляков шукає підтримки у своїй критиці позиції Ламарка. Коли Енгельс говорить у Діалектика природи, що рух є форма буття (спосіб існування) матерії, він характеризує матерію з конструктивної погляду, тобто. через відносини, які пов'язують конкретні тіла. Трохи далі Енгельс розглядає рух у предикативному ключі "як внутрішньо властивий матерії атрибут". Тут матерія розглядається як ціле, і загальною властивістю цього цілого буде, за Енгельсом, саморух. Все, як у Ламарка.

Таким чином, рух, як його розумів Ламарк, спочатку притаманний природі; воно визначає порядок, у тому числі, мабуть, ієрархічну структуру об'єктів. Це означає, що рух творить усе у світі, включаючи об'єкти (тіла). Щодо джерел руху, то Ламарк бачив їх у дії різних форм вогню (див. розділ 3.4.2).

Перше значення в наші дні є основним, і в цій роботі воно нас не цікавитиме. Власне, і Ламарка природа в цьому значенні мало цікавила. Більше того, у шостій частині «Природної історії безхребетних тварин» (Ламарк, 1959, c. 232-257; Lamarck, 1815), а також у другому розділі «Аналітичної системи позитивних знань людини» він (Ламарк, 1959, с. 360) 05, див. також коментарі І.М. Полякова: т. 1, с. По Ламарку (1959, з. 377-378), «Природа – це порядок речей, що з предметів, чужих матерії і доступних нашому визначенню шляхом спостереження тіл; порядок, який у цілому складає дієвий початок, непорушний у своїй сутності, залежний у всіх своїх діях і безперервно впливає на всі частини фізичного всесвіту». [Ламарк розрізняє тіла та матерію: перші структуровані і тому доступні нашому аналізу, друга ні; відповідно матерія, за Ламарком, була створена Всевишнім до тіл (структурованої матерії); цю структурованість творить природа, створюючи тіла і поступово збільшуючи їх структурну складність.] Навпаки, «Всесвіт є нічим іншим, як сукупністю всіх фізичних та пасивних предметів, тобто. сукупністю всіх існуючих тіл та всіх видів матерії»(С. 378; виділено Ламарком). Природа творить всесвіт і, «таким чином, природу становлять: 1. Рух, відомий нам тільки як зміна тіла, що переміщається … 2. Закони всіх порядків, постійні і незмінні, які керують усіма рухами, всіма змінами, що зазнають тіла, і які вносять у всесвіт , завжди мінливу у своїх частинах і завжди незмінну у своєму цілому, непорушні порядок та гармонію» (с. 379). Зазначимо, що тут Ламарк навіть згадує природу, що розглядається як уявлення всього речового світу, тобто. те значення, що у наш час є основним.

Деякі «думали, що природа - це сам Бог, і - дивна річ: не відрізняли твір від його творця ... Якби природа була розумним початком, вона могла б бажати, вона могла б змінювати закони, або, вірніше, зовсім не мала законів . Але справа не так: у своїх діяннях природа підпорядковується постійним законам, над якими вона не має ніякої влади, так що, незважаючи на те, що її засоби безмежно різноманітні і невичерпні, вони діють завжди однаково» (Ламарк, 1959, с. 608) .

Це розуміння природи перегукується з поглядами Бюффона і, можливо, від нього Ламарк успадкував споглядання Природи як цілісного, що живе за єдиними законами освіти. Володимир Іванович Вернадський (1863-1945) чудово висловився про цей бік світогляду Бюффона, яка однаково придатна до характеристики поглядів Ламарка: Бюффон «… був глибоким спостерігачем природи, охоплював все наукове знання… це був один з небагатьох геніальних глибоких тих небагатьох людей, які справді науково споглядали всесвіт як єдине ціле» (Вернадський, 1934, с. 11). Щоправда, Ламарк концептуально розрізняв всесвіт і природу. «… всесвіт- Це сукупність істот (etres); а природа– могутній початок, що підкоряється законам, наділений за своєю сутностіздібностями і діє безперервно». Але це те, на що звернув увагу В.І. Вернадський у бюффонівському погляді на природу. Зазначимо у визначенні Ламарка ще один важливий аспект – природа наділена здібностями. Здібності мають організми (див. розділ 3.4.2). Тому неявно Ламарк вказує тут і на природу організму.

У формулюваннях Спінози та Ламарка немає прямої вказівки на сутність речей, як найважливішої складової їхньої природи. Сутність, безумовно, мається на увазі, коли Ламарк говорить про закони, які керують «всіми змінами, які зазнають тіла». У певному сенсі це співзвучно з тим, як розуміли природу через сто років після Ламарка. Наведемо ще одне визначення з «Філософського словника» відомого історика та філософа Ернеста Леопольдовича Радлова (1854–1928). Природа – це «сутність речі, тобто. щось, що розвивається в ній за власними законами; у цьому сенсі природа протилежна культурі, мистецтву, вихованню »(Радлов, 1913). У англійській це відоме протиставлення «nature» і «nurture». Особливості, пов'язані з культурою, мистецтвом, вихованням – це випадкові для об'єкта якості.

Визначення Е.Л. Радлова, зафіксоване у словнику початку минулого століття, дозволяє нам побачити у якому напрямі змінювалося змістовне значення поняття природи. У Ламарка природа – це предметна сфера дії природних законів, які знаходять подвійне вираження: по-перше, у структурі цієї предметної області (наприклад, у системі організмів) і, по-друге, у структурі (будові) окремих предметів (у даному випадкуорганізмів, будова яких виявляється у системі і, отже, хоча частково, визначається її законами – див. додаток). У визначенні Е.Л.Радлова перший аспект, який мав у власних очах Ламарка та її сучасників головне, визначальне значення, не згадано зовсім. Залишився лише другий аспект розгляду природи об'єкта. Ми і зараз використовуємо слово «природа», коли хочемо наголосити на найістотніших сторонах об'єктів чи явищ, наприклад, говоримо «природа життя», «природа людини», «природа затемнень» тощо. Тут розуміння природи, як щось суттєве на відміну від випадкового, є вихолощеним, оскільки розглядається без зв'язку з першим аспектом.

Ми вже не сприймаємо природну характеристику об'єкта як вираження генетичного зв'язку нашого об'єкта із зовнішнім світом, зв'язку, часто прихованого від наших очей через нерозвиненість науки. Ламарк (Ламарк, 1935, з. 20) в такий спосіб сформулював цю позицію: «Вивчення тварин полягає у одному знайомстві з різними породами й у визначенні відмінностей з-поміж них з урахуванням встановлення їх приватних ознак; потрібно дійти також до пізнання походження їх здібностей, причин, що викликають та підтримують їхнє життя; нарешті, причини суворо послідовного ускладнення їх організації та розвитку їх здібностей».

У багатьох натуралістів другої половини XIX століття і це вихолощене розуміння природи здавалося непотрібним ускладненням. Ось, як визначав Томас Гекелі (Thomas Henry Huxley, 1825-1895) поняття природи (Huxley, 1888, р. 202): «Слово «природа» у його строгому значенні означає феноменальний світ, який був, є і буде». Саме так природа розуміється сьогодні.

Повернемося до визначення Е.Л. Радлова. Воно є не лише усіченим. Сформульоване ним поняття «природи об'єкта» без згадки першого аспекту, що акцентує увагу на регулярному характері прояву природи у речах, позбавляється об'єктивного змісту. Як можна охарактеризувати сутність об'єкта, якщо не зазначено його органічний зв'язок з іншими об'єктами. Організми – це природні твори; у них природа виявляє свою дію. Саме керуючись цими міркуваннями, Ламарк міг говорити про природу організмів як активний початок.

Під час обговорення організмів Ламарк розглядає природні причини їхнього буття з різних точок зору. В одних випадках він обмежується обговоренням природи організму, не наголошуючи на моменті його залежності від закономірностей, що визначають таксономічну систему, до якої цей організм належить. Однак найчастіше під природою він має на увазі системні відносини, що задають структуру різноманітності всієї множини організмів, включаючи і даний. За певної навички читання «Філософії зоології» не складно стежити за цими смисловими змінами. Дамо кілька прикладів із першої частини «Філософії зоології».

«Спостерігати природу, вивчати її твори… намагатися зрозуміти порядок, що насаджується у всьому природою, як і її хід, її закони, її нескінченно різноманітні засоби, спрямовані до підтримки цього порядку, – у цьому, на мою думку, полягає для нас можливість придбати у своє розпорядження єдині позитивні знання» (Ламарк, 1935, с. 19)

«Звідси ясно, що якщо хребетні так сильно різняться за станом своєї організації між собою, то саме тому, що природа почала виконувати свій план щодо них лише з риб; що вона просунула його трохи вперед у рептиліях, довела до значної міри досконалості у птахах і нарешті цілком закінчила тільки у вищих ссавців» (там же, с. 131-132).

«Вивчаючи їх [безхребетних] можна переконатися, що в послідовному процесі освіти їх природа крок за кроком йшла від більш простого до більш складного» (там же, с. 134).

Таким чином, природу об'єкта, що відображає у своїй будові закони, можна протиставити тому, що хоч і відрізняє об'єкт, але є для нього випадковим. У Ламарка ця дилема суттєвого та випадкового неодноразово наголошувалась при обговоренні значення схрещування. Відтворюється серед поколінь лише істотне, тобто. родовидові особливості. У цьому Ламарк йшов далі своїх сучасників і намагався пояснити, чому можуть відтворюватися в нащадків випадкові ознаки, тобто. внутрішньовидові відмінності. «Однак при відтворенні схрещування особин, – каже Ламарк (1935, с. 205-206; 1955, с. 357-358; переклад частково наведено в нашій редакції) – які відрізняються за деякими якостями та структурами, служить неминучою перешкодою для постійного відтворення цих структур. Ось чому в людини, якій доводиться відчувати на собі вплив багатьох обставин, якості або ушкодження[виділено нами], які він випадково набуває, не зберігаються і не передаються з покоління в покоління (див. аналогічний вислів Ламарка в його лекції 1802 р. (Ламарк, 1955, с. 73).) Якби дві особи, набувши певних особливостей форми або певні дефекти, що з'єднувалися тільки один з одним, то вони відтворювали б ті ж самі особливості; однакових особливостей, що ведуть до зникнення всіх особливостей, набутих у результаті специфічної дії обставин.

Тому можна з упевненістю сказати, що якби місцеперебування людей не були б ізольовані відстанями, то схрещування у процесах відтворення викликало б швидке зникнення загальних ознак, що характеризують різні нації». (Наведемо деякі витяги з цього цікавого місця в оригіналі (Lamarck, 1907, р. 223-224): “... Voilà les défectuosités accidentelles qu'il a été dans le cas d'acquérir se conservent et se propagent par la genération … généraux qui distinguent les différentes nations”.

У зв'язку з наведеною витримкою відзначимо два цікаві моменти. По-перше, Ламарк недвозначно говорить, що дефектність (defectuosites), обумовлена ​​випадковими ушкодженнями, не успадковується. А в наших посібниках досі згадуються відомі досліди Вейсмана з ненаслідування каліцтв як спростування ламаркізму. Звичайно, трохи далі Ламарк каже, що якби дефективні особини «з'єднувалися лише один з одним, то вони відтворювали б ті самі особливості». Зрозуміло, що тут йдеться про фізіологічно відтворювані особливості, а чи не каліцтвах, які мають основу свого виникнення фізіологічних реакцій. По-друге, в останній пропозиції дається пряма вказівка ​​на важливу роль ізоляції у формуванні географічних рас. Ламарк передбачив ідею алопатричного формоутворення, з якою виступив і активно розробляв Ернст Майр (1963).

У коментарях на це й інші подібні висловлювання (див., наприклад, Поляков, 1955, с. 896), зазвичай говорять про поглинаючий вплив схрещування – уявлення, що існувало за часів Ламарка і подолане відкриттями Менделя. Для нас тут цікавим є ще один аспект. За Ламарком, здатні передаватися в поколіннях лише невипадкові придбання. Як їх відрізнити? Ламарк (1935, с.205) дав такий критерій: «Кожна зміна якого-небудь органу, придбана достатнім для його здійснення вживанням цього органу, - зберігається далі шляхом розмноження, якщо тільки ця зміна загально особам, які спільно беруть участь при заплідненні у відтворенні їх виду» (виділено нами, А.Ш.).

3.1.2. Природне та випадкове.

І до Ламарка та його час спадкові риси, що характеризують династії, наприклад, велика нижня щелепа в династії Габсбургів (Waller, 2003), були відомі. Але їм не надавали великого значення. Передається у поколіннях і природне (суттєве) та випадкове. Але тоді інтерес сконцентрували на суттєвому, тобто. природі. Природа організму відтворюється завжди, тоді як випадкове, про що судили за зовнішніми проявами, в одних випадках відтворюється, в інших немає. Але якщо щось відтворюється, то відповідно до якихось природних процесів і через дію якихось природних причин, специфічно пов'язаних із відтворенням. Якщо ці процеси і причини, що їх обумовлюють, не змінилися, то в кожному циклі відтворення вони будуть давати подібні організми. Тому для біологів XVIII та першої половини XIX століття особливої ​​проблеми спадковості не існувало. Була проблема відтворення, яка упиралася у пошук відповідних механізмів відтворення природних (істотних) якостей. Істотні якості стійко повторювалися (не успадковувалися) у поколіннях з дії тих самих механізмів відтворення. Цим суттєві якості відрізнялися від внутрішньовидових відмінностей, які в одних випадках успадковувалися (відтворювалися), в інших немає (не відтворювалися).

Отже, проблема відтворення не вичерпується проблемою спадковості у тому її тлумаченні, яке склалося пізніше у генетиці. Наприклад, якщо під дією середовища змінилися фізіологічні реакції, то вони стійко відтворюватимуться в поколіннях, поки діє середовище. А фізіологічні реакції тим і відрізняються, що вони повторюватимуться відразу у багатьох членів виду, що зазнав дії нових умов проживання. Можуть сказати, що в концепції відтворення не відрізнялися спадкові та ненаслідувані зміни, що відтворюються. І саме генетика звернула на це увагу, зв'язавши у понятті спадковості першу категорію змін. Насправді, це не так. Наука і до становлення генетики спроможна з розумінням говорити про суть відмінностей різних категорій відтворюваних ознак. Наслідуючи Аристотель і Порфирію (1939), Джон Стюарт Мілль (John Stuart Mill, 1806-1873) у своїй Системі логіки(1865, с. 145, перше англійське видання вийшло 1843 р.) виділив п'ять предикабілій (родів присудка):

Категорії роду, виду та відмінності не вимагають особливого пояснення (див., наприклад, Сімпсон, 2006, с. 28). Родовидові та диференціальні ознаки є спадковими. Щодо четвертої категорії, то вона включає неуспадковані загальні ознаки. Міль дає наступний приклад (с. 151). «Якщо негр і білий відрізняються так само (хоча меншою мірою), як кінь і верблюд, тобто. якщо їх відмінності невичерпні і не можуть бути віднесені до будь-якої загальної причини, то логік визнає їх різними видами(У логічному сенсі - А.Ш.)… Але якщо всі їх відмінності можуть бути виведені з клімату та вдач, або з якоїсь особливості в будові, то негр і білий, на думку логіка, не представляють видової відмінності». Міль використовує кілька критеріїв для розрізнення видових та внутрішньовидових властивостей. І один із таких критеріїв – обумовленість ознак загальними кліматичними факторами. За класифікацією Мілля такі ознаки повинні вважатися особливостями (у логічному сенсі, тобто ознаками власними -proprium, на відміну від тих, що приходять, випадкових - accidens).

Система Мілля заснована на понятті класу. Тому в рамках цієї системи об'єкти, що порівнюються, розглядаються як позачасові сутності. Можна сміливо сказати, що вони показують лише горизонтальні зв'язку.

Генетика узвичаїла новий тип зв'язків – вертикальні, чи генеалогічні відносини. Завдяки цьому вдалося диференціювати та описати новий тип успадкованих ознак, що виявляються у гібридологічному аналізі. Таким чином, йдеться про порівняння об'єктів, пов'язаних спорідненістю. Для таких об'єктів Йогансен запровадив поняття чистих ліній. У систематиці аналогом чистих ліній є строго монофілетичні групи (Hennig, 1966). Мілль (1865, с. 151) відзначив цю категорію груп, але не виявив до неї особливого інтересу. "Натураліст - сказав він - ніколи не визнає органічних істот, що належать до різних видів, якщо передбачається, що вони могли походить від одного і того ж стовбура". Вертикальні групи поєднуються за спадковими ознаками, причому ці ознаки не завжди можуть бути вичленовані в горизонтальних групах. Саме тому Йогансен виступив із концепцією чистих ліній, як антитезі підходу Гальтона, який намагався оцінити спадковість, обчислюючи горизонтальні (подібні) зв'язку.

Можна, отже, укласти, що у розвитку поглядів на спадковість якийсь час співіснували дві концепції. Одна з них – ширша та історично перша – виходила з поняття відтворення. Відтворюються як родовидові ознаки, а й власні особливості, виділені Міллем в категорію proprium. Їхнім прикладом можуть бути тривалі модифікації. Ознаки, зумовлені мутаційним процесом, які вимагали вивчення груп, виділених по вертикальним зв'язкам, зазвичай розглядалися цієї концепцією. Тут було необхідності запровадження особливого поняття спадковості, оскільки відтворювані ознаки неможливо знайти ненаследственными.

Друга концепція, яка прийшла на зміну першої, лише певні форми відтворення почала розглядати як істинно успадкованих. Насамперед до категорії неуспадкованих були віднесені тривалі модифікації. Згідно з першим підходом, маммальні ознаки однаково відтворюються, наприклад, у людини та миші. З погляду другого підходу це треба довести, що гени, відповідальні за мамальні особливості, ідентичні у миші та людини. Без такого доказу їх не можна порівнювати. Тому другий підхід, прийнятий основою генетикою, обмежив себе лише аналізом внутрішньовидових подібностей і відмінностей.

Зі сказаного випливає, що феномен спадковості в його сучасному розумінні став сприйматися науковим співтовариством лише тоді, коли було усвідомлено, що результатом відтворення є не тільки схожість у поколіннях, а й відмінність, що підпорядковується певним закономірностям. Саме для опису цієї регулярної за своїми проявами відмінності знадобилося введення поняття спадковості. Процеси запліднення в загальному випадку ведуть до формування організму, який поєднує в собі в тому чи іншому поєднанні ознаки батьків та більш віддалених предків. Тому, враховуючи, що відтворення обох варіантів будови неможливе, тут мають діяти різні процеси відтворення, що визначають різні за своєю природою організми. У цьому випадку має бути зсунута межа між суттєвим і випадковим. У наступному розділі ми знову повернемося до цієї цікавої теми, оскільки питання, які вона порушує, мають безпосереднє відношення до розвитку поняття «спадковість».

Розуміння природи як істотного початку, що протиставляється випадковому, йде з античних часів, і найповніше було розроблено Аристотелем. Згодом воно широко практикувалося в схоластиці, звідки перекочувало в систематику, оформившись в ній в особливий напрямок, що мав у додарвінівський час незаперечний авторитет і назва типології. Центральний постулат типології - визнання в об'єктах сутнісного початку та можливість категоризації властивостей саме з цієї точки зору на суттєві (необхідно притаманні об'єкту) та випадкові. На цій підставі К. Поппер (1992) і за ним Е. Майр (1971) позначили типологію як есенціалізм. Есенціалізм у типології отримав вираз у концепції «природної системи» – класифікації особливого типу, таксони якої, як передбачалося, мають виділятися за суттєвими властивостями. Групи, що виділяються за суттєвими властивостями,отримали назву пологів.Відповідно під типологією розумілося опис та категоризація організмів з погляду їх родових властивостей. У системі Аристотеля пологи протиставлялися іншій категорії загальних понять,які об'єднували об'єкти, подібні випадковим чином(див. додаток).

Резюмуємо думку Ламарка на природу. Природа – це та основа, яка визначає специфіку форм, що виражається через таксономічні відмінності. Саме у цьому ключі розумів природу Ламарка. У ряді випадків він дає навіть ширше розуміння природи. По-перше, у дусі свого часу до творів природи він відносить поряд із рослинами та тваринами також мінерали. По-друге, природа у Ламарка – це та «причина», завдяки якій розгортається ланцюг буття: «…природа – не що інше, як загальний незаперечний порядок, встановлений цим верховним Творцем – сукупність загальних та приватних законів, які керують цим порядком» (з . 98). Таким чином, природа це одночасно і те, що характеризує та відрізняє організм від інших з сутнісної точки зору і що тому може бути описано через таксономічні категорії, і те, що закономірним чином визначає напрямки можливої ​​мінливості та диверсифікації форм. Природа це закон, зображений у системі організмів.

Ламарка, отже, не цікавлять випадкові ознаки, що лежать поза таксономічним континуумом і поза таксономічною практикою. Головний його інтерес – проблема становлення та ускладнення організації. Для пояснення закономірного ускладнення організації він шукає природні причини і знаходить їх у збільшенні руху флюїдів: «... рухуфлюїдів властива здатність поступово ускладнювати організацію шляхом збільшення числа органів і появи нових функцій, що підлягають виконанню, у міру того як нові умови, пов'язані з способом життя, або нові набуті індивідуумами звички всіляко спонукають до цього, викликаючи потребу в нових функціях і, отже, в нових органах». Нас, звичайно, не повинні бентежити ці умоглядні побудови. Для нас важливо виявити принципові моменти, пов'язані зі зміною у розумінні спадковості у післядарвінівський час. Зміна парадигми насамперед торкнулася предмета вивчення. Випадкові з погляду типології ознаки, які мали будь-якого наукового значення у власних очах Ламарка та її сучасників, стали головним об'єктом уваги генетики і основою формулювання нового поняття спадковості.

3.2. природа організму. Предикативна характеристика організму

Природа організму трактувалася та описувалася по-різному. При її описі розрізняли конструктивний та предикативний аспекти. У першому випадку йшлося у тому, щоб зрозуміти організм як конструктивне ціле, тобто. зрозуміти, що він представляє з погляду його устрою, структури. Предикативний аспект пов'язаний з оцінкою та порівнянням організмів за ознаками. Ознаки, що характеризують організми, відрізняються різним ступенем спільності. З огляду на це з давніх-давен виділяли родо-видові характеристики, які протиставляли внутрішньовидовим. Останні з часів Аристотеля відносили або до категорії випадкових властивостей (accidens), збіг яких у членів популяції має випадкові причини, або до так званих власних особливостей (proprium), їх схожість у членів популяції обумовлена ​​спільними причинами.

Предикативний аспект опису організмів пов'язаний не лише з оцінкою загальних ознак. Поряд з окремими ознаками, що «змінюються» незалежно при переході від одного виду до іншого, існують ознаки, що утворюють пов'язані комплекси, які змінюються у межах як єдине ціле. Деяке уявлення про такі комплекси дає поняття «сімейної подібності» Людвіга Віттгенштейна (Ludwig Josef Johann Wittgenstein, 1889-1951), що природно не вичерпує всіх можливих випадків.

Віттгенштейн (Wittgenstein, 1953) звернув увагу на те, що багато класів, особливо класи досить складних за структурою об'єктів, не можуть бути виділені (визначені) на підставі якихось окремо взятих загальних властивостей. Таких властивостей, властивих всім без винятку членам класу, часто немає. Є лише те, що Віттгенштейн називає «сімейною подібністю» – «складна мережа подібностей, що накладається один на одного і перетинається». Пояснюючи свій термін, Віттгенштейн наводить такий приклад. Члени однієї сім'ї можуть бути охарактеризовані і виділені серед інших сімей не на підставі подібності в якихось загальних ознаках, але беручи до уваги всю сукупність властивостей, властивих людині. темперамент тощо. Кожна з цих властивостей немає необхідної діагностичної цінності, оскільки може характеризувати членів різних сімей. Однак у сукупності вони утворюють цілісну (типову) характеристику, достатню у тому, щоб відрізнити одну сім'ю від іншої (Богомолов, 1973; Грязнов, 1985).

Типова характеристикау прикладі Віттгенштейна виникає у нашій свідомості суто інтуїтивно, через образне сприйняття, через здатність нашого когнітивного апарату «схоплювати» як гештальта (цілісного образу) найважливіші елементи взаємозв'язку ознак. Тип у цьому значенні є інтуїтивно усвідомлене уявлення про ту загальну основу, яка пов'язує окремі ознаки і може бути виявлена ​​при порівнянні різних видів. Сприйняття загального через «образ» (тип) – практично єдиний класифікаційний прийом, що вселяв довіру, яким користувалися перші систематики. Як ілюстрація пошлемося на думку французького ботаніка Мішеля Адансона. У першому томі Families Naturelles des Plantes(1763-1764) він так характеризує свій метод (цит. по: Nelson, 1979, р. 19).

«Я вважав за необхідне залишити стару помилку, що привертала на користь (штучних) систем… У цьому своєму намірі я досліджував усе без винятку частини рослин від коріння до зачатків. Спочатку я зробив повний опискожного рослинного виду, детально розглядаючи кожну частину в окремій статті. У міру того, як я стикався з новими видами, вже розібраними, я їх описував, опускаючи подібності і відзначаючи лише відмінності. Із загального враження (ensemble), отриманого від розгляду цих описів, я відчув, що рослини самі природно розмістилися в класи та сімейства, які вже не могли бути ні штучними, ні довільними, оскільки ґрунтувалися не на одній або кількох частинах, а на всіх частинах, причому відсутність частини (у даного виду) як би заміщувалося і врівноважувалося додаванням іншої частини, яка, таким чином, ніби відновлювала рівновагу».

З аналізу показників, використаних Адансоном, ясно, що у нього йде у основному ознаками. У його розумінні окремі ознаки немає стійкого значення. Вони дуже мінливі, щоб можна було покладатися на них при побудові класифікацій. До уваги має братися вся сукупність властивостей. Тільки вона має необхідну цілісність, що сприймається за «враженням», тобто. через інтуїтивне усвідомлення спільності порівнюваних видів рослин. Метод Адансона, як рівноважний, критикувався багатьма авторами, зокрема його сучасниками, наприклад, А.-Л. Жюссьє. Тут варто сказати, що порівняння пов'язаних комплексів ознак як класифікаційний метод значуще лише на певних, зазвичай нижчих таксономічних рівнях.

Аналогами принципу сімейної подібності є принцип конгрегації Є.С. Смирнова (Smirnov, 1926) та близьке правило, висунуте Карнапом (Carnap, 1928; Rudolf Carnap, 1891-1970), а також принцип політичності Беккнера (Beckner, 1959), або принцип політетичності (S6).

3.3. Конструктивна характеристика організмів.

Намагаючись охарактеризувати сутність, Мілль (1865) писав: «Сутність самостійна; говорячи про неї нам нема чого ставити при її назві іншої назви в присвійній формі. Камінь не є камінь чогось; місяць не є місяць чогось, а просто місяць». Цим сутність, на думку Мілля, відрізняється від якості. Який у такому разі матеріальний субстрат, що лежить за сутнісні поняття. Таким субстратом, що має самостійне значення, є структура об'єкта, яка визначається через його конструктивний опис. Структура допускає предикативне опис й у разі може бути об'єкт, тобто. буде задовольняти вимогу Мілля. До цього треба додати, що відмінність предикативного опису від конструктивного знаходить своє вираження у мові. При предикативному описі, характеризуючи об'єкт, відзначають, що він відрізняється і за якими ознаками подібний коїться з іншими об'єктами. Формально цей опис виражають через предикати виду: об'єкт амає ознаку F.Коли ми говоримо, що об'єкт характеризується (відрізняється) наступним типом будови, то маємо на увазі не саму структуру об'єкта, але також її предикативну характеристику, а саме, чим вона відрізняється від подібних структур. Наприклад: структура амає тип будівлі F.

3.3.1.Відносини як логічний апарат конструктивного опису.

При конструктивному описі структури об'єкта використовуємо відносини, тобто. багатомісні предикати F n де n>1 і означає число елементів, пов'язаних ставленням. Наприклад, при n=2 йдеться про взаємодію двох елементів, скажімо a 1 та a 2 . Ця взаємодіюча пара, якщо вона показує автономність, буде новим об'єктом, який позначимо через b. Звідси випливає, що об'єкт bіснує через те, що на об'єктах a i реалізовано ставлення F 2 . Це також означає, що власні властивості об'єкту b a i є результатом реалізації відносини F 2 і, отже, ставляться цим ставленням. Це також означає, що власні властивості об'єкту bякщо вони не тотожні властивостям елементів а, є результатом реалізації відносини F 2і, отже, задаються цим відношенням. Властивості реального об'єкта (індивіда) багато в чому обумовлені його конструкцією. Іншими словами, об'єкти, пов'язані фізичними відносинами, утворюють новий об'єкт, що часто характеризується новими властивостями,яких немає у вихідних об'єктів (зазвичай наведений приклад – кухонна сіль, що відрізняється за своїми властивостями і від хлору та від натрію).

Відносини (взаємодії), що мають місце у фізичному світі, слід відрізняти від логічних відносин типу a> b, де aі bпозначають числа. Одна відмінність логічних відносин очевидна. Їх здійсненність залежить від просторової композиції (об'єднанні) пов'язаних ставленням об'єктів. Якщо, наприклад, одна людина вище за іншу, то це відношення буде виконуватися незалежно від того, на якому віддаленні один від одного будуть знаходитися ці дві людини. Взаємодії реальному світі можливі лише за певному зближенні об'єктів. Відповідають цим взаємодіям відносини можна назвати індивідотворчими, чи конструктивними. Вони можуть реалізуватися лише на певних елементах і за дотримання певного поєднання зовнішніх умов. Конструктивне відношення F n , якщо воно лежить в основі об'єкта b, Найбільше інших характеристик описує сутнісний аспект даного об'єкта (див. додаток).

Таким чином, конструктивний аспект опису заснований на двох ключових складових - елементи та відношення, що зв'язує ці елементи ціле. У фізичному світі реалізація відносин має енергетично залежний процес. Тому, щоб структура мала самостійне значення, вона має незалежно визначатися як ціле через якісь загальніші процеси. Не можна виключити те, що саме ставлення F n та об'єкти a i , на яких воно можна здійснити, виділені довільно. Феноменологічно ключовим критерієм автономності структури, що традиційно використовується в біології, є її функціональність. Ми, таким чином, виділяємо як конструкцію об'єкта, що має самостійне значення, якщо вона не є результатом випадкового з'єднання її елементів, але виникає і розвивається завдяки природним (природним) процесам, які, впливаючи на об'єкт, задають у ньому власну динамічну складову у вигляді різноманітних взаємодій, специфіка яких серед іншого якраз і визначається конструктивними особливостями об'єкта.

Динамічна характеристика становить головний зміст конструктивного опису об'єктів. Вивчення динамічних аспектів передбачає досить розроблений науковий фундамент. Тому в минулому, та й зараз у багатьох випадках конструктивний підхід доводилося зводити до вивчення лише структури (морфології) об'єкта, залишаючи потім аналіз процесів, що розгортаються всередині конструкції. При повному конструктивному вивченні об'єктів, що передбачає одночасний аналіз структури та пов'язаних із нею процесів, йдеться про опис того, що прийнято називати організацією об'єкта.

Описи організмів з погляду їх будови складалися з давніх-давен. Не входячи в детальний аналіз цієї дуже складної та різноманітної теми, обмежимося деякими прикладами. Почнемо з так званої теорії гуморів, що мала відношення до спадкових хвороб.

3.3.2. Гумори.

Згідно античним уявленням усі хвороби пов'язані з порушеннями природного балансу конструктивних елементів, що формують тіло. У плані медичного опису природи людини великою популярністю користувалося вчення про чотири гумори, розроблене Гіппократом (Hippocrates, 460-377 до н.е.) та вдосконалене згодом римським лікарем Галеном (Claudius Galen, 129-201). У вченнях античних авторів всі фізичні тіла розглядалися як такі, що складаються з первинних елементів (стихій), яких, наприклад, у системі Емпедокла з Агріента (490-430 до н.е.) було чотири: повітря, вогонь, земля та вода. Їхні похідні в тілі людини утворюють його рідке середовище у вигляді особливих тілесних соків – гуморів. Повітря відповідає у тілі людини кров, воді – флегма (слиз), вогню – жовта жовч, землі – чорна жовч. Гумори визначають природу людини. У здорової людинивони перебувають у рівновазі. Нормальне співвідношення гуморів, що зумовлює здоров'я, називали конституцією. Надлишок одного із гуморів є причиною відповідної хвороби. Наприклад, вважали, що сухот виникає внаслідок дисбалансу у розподілі флегми та її надмірного накопичення у легенях. Надлишки флегми осідають і викликають нариви в легенях. Давні лікарі прямими спостереженнями дійшли розуміння ключової ролі туморів у підтримці здоров'я. Гумори є не лише шляхами поширення інфекції, через них організм здійснює регуляторні функції, підтримуючи нормальний стан організму та забезпечуючи відновлення норми при будь-яких відхиленнях, у тому числі, і через хворобу у процесах одужання.

Кожному первинному елементу і, отже, кожному гумору властива певна пара якостей. Для крові це гаряча вологість, для флегми – холодна вологість, для жовтої жовчі – гаряча сухість, для чорної жовчі – холодна сухість. Вважали, що всі ці якості певним чином впливають небесні світила. Наприклад, сонце породжує жар, місяць – вологість. Тому стан гуморів певною мірою залежить від положення світил щодо землі. Інша залежність, яку надавали велике значенняз античних часів, зв'язок гуморів з їжею, з якого вони утворюються в тілі людини. Тому Гіппократ ставив мистецтво медицини у пряму залежність від мистецтва приготування їжі та правильного харчування. Загалом гуморалісти виділяли шість неприродних факторів, із впливом яких на організм вони пов'язували більшість хвороб. Такі (1) несприятливий клімат (повітря), (2) нездорова їжа та питво, (3) негармонійне поєднання сну та неспання, (4) вправ та відпочинку, (5) проблеми з виділенням того, що має усуватися з тіла через шкіру. піт), сечостатеву систему та кишечник, (6) пристрасті. Схильність до захворювань існує, але реально вона може вилитися в захворювання лише в результаті дії середовищних факторів, у тому числі як наслідок неправильного способу життя, потурання поганим нахилам та інших вад (гріхів). Саме вони насамперед відкривають дорогу до недуги.

Вчення про чотири гумори лежало в основі уявлень про існування чотирьох темпераментів, яким відповідають чотири конституційні типи. Надлишок крові визначає сангвініків (від лат. "sanguis" - кров), надлишок слизу - флегматиків (від грец. "phlegma" - слиз), надлишок жовтої жовчі - холериків (від грец. "chole" - жовч), надлишок чорної жовчі - меланхоліків (від грец. "Melain chole" - чорна жовч). Про зв'язку будови тіла з темпераментом дивись: Кречмер, 1924 (Ernst Kretschmer, 1888-1964). Кречмер підкреслював, що з гуморальними чинниками (діють переважно через хімізм крові) у визначенні темпераменту велика роль нервової системи.

Гумори можна трактувати і як конструктивні елементи та як матеріальне вираження зв'язуючих відносин. Принаймні чіткого розмежування елементів та індивідоутворюючих відносин у гуморальних моделях організму немає.

3.3.3. Солідисти.

У опозиції до поглядів гуморалістів (гумористів) перебували звані солідисти (солідаристи), які вважали тверді тканини, як визначають архітектуру організму, його найважливішої природної складової (Меньє, 1926). Відомими представниками цього напряму в античності були прихильники матеріалістичних поглядів Демокріт (неточно 460-360 рр. до н.е.), Левкіпп (5 століття до н.е.) та Епікур (341-271 рр. до н.е.). Солідисти (від латів. «solidus» – щільний) бачили у зміні конструктивних елементів, тобто. щільних ділянок тіла, що визначають його будову, є головною причиною хвороб. Існування гуморів, часто званих у солідистських концепціях XVI-XVIII століть флюїдами, не заперечувалося, але їхня роль була другорядною; вони утворюють рідке середовище, що оточує фібри та інші щільні структури.

Погляди солідистів були систематизовані Германом Бургавом (Herman Boerhaave, 1668-1738) – голландським вченим, світилом у галузі медицини, які мали світову популярність. Бургав, який вважав гуморальні теорії пережитком давнини, вчив у своїх Афоризмах (Aphorismi de cognoscendis et curandis morbis in usum doctrinae, 1737), що тіло людини складається з щільних елементів волокнистого складу (фібр), що відрізняються розміром, починаючи від видимих ​​неозброєним поглядом до найдрібніших волокон мікроскопічного розміру (Fibra minima), які є граничними та не містять менших волокон. Ці найменші волокна здатні поєднуватися в тонку мембрану, яка може згортатися в тонку трубку, являючи собою волокна другого розмірного класу; ті у свою чергу утворюють мембрану та трубки наступного розмірного класу і т.д. По трубках, що утворюються таким чином, здатні рухатися флюїди (див. Frixione, 2004).

Фібри мають здатність до силових напруг, показують еластичність і дратівливість (див. розділ 10). При порушенні цих якостей, наприклад, при атонії розвивається хвороба, яку можна лікувати збудливими та тонізуючими засобами. Якщо хвороба має солідистське коріння, то вона характеризуватиметься локальним осередком поширення. Але з цього випливає, що вплив на організм захворювання буде локальним. Тому хвороба чи схильність до неї не може передаватися від батьків нащадкам. Ця думка захищалася, зокрема, французьким хірургом і фізіологом Антуаном Луї (Antoine Louis, 1723-1792) – однією з конструкторів гільйотини, «слава» творця якої дісталася, проте, Гільйотену (Joseph-Ignace Guillotin, 1738-1814).

З конструктивної погляду в солідистському розумінні організму вказані лише частини (елементи), що утворюють ціле. Уявлення про зв'язувальну умову (стосунку) в їх моделях організму відсутнє. У XVII-XVIII століттях солідизм підтримувався рядом найбільших учених: крім Бургава, видатним голландським хіміком і лікарем Ван-Гельмонтом (Jean-Baptiste van Helmont, 1579-1644), який став головою напряму так званих ферментістів, що надавали великого значення у справі здоров'я ферментам, творцям теорії флогістону Георгом Шталем у Німеччині, учнем Бургава голландським лікарем Герардом ван Світеном (Gerard van Swieten, 1700-1772), який написав коментарі до Афоризмисвого вчителя, піонером у галузі ендокринології Бодю (Theophile de Bordeu, 1722-1776) у Франції, творцем патологічної анатомії Морганьї (Giovanni Battista Morgagni, 1682-1771) в Італії. Були й ті, хто намагався приміряти гуморизм із солідизмом, наприклад, французький лікар Філіп Гекке (Philippe Hecquet, 1661-1737), відомий за книгами Traité des Dispenses du Carême, 1709 (найбільш шанована книга) та De la Digestion et des Maladies de l’Estomac, 1712, або великий німецький клініцист Фрідріх Гоффман (Friedrich Hoffmann, 1660-1742). Останній стверджував, що «серце і щільні рушійні частини організму отримують здатність до руху і скорочення, силу, тонус і еластичність від дуже малих флюїдів, що знаходяться в мозку, нервах і крові» (цит. по: Менье, 1926, с. 141) . Ця точка зору підтримувалася Бургавом, а через нього багатьма біологами, у тому числі Ламарком, який бачив у взаємодії флюїдів з недиференційованими фібрами джерело структуризації останніх, що веде до становлення органів та їхньої зміни.

Солідисти ХІХ століття, з яких особливо слід відзначити англійського лікаря Причарда, першими почали розвивати нові уявлення про спадковість. Природа (організму) у значенні конституції виступала вони як щодо незалежна від зовнішніх впливів даність. Конституційні відхилення, які часто передаються від батьків дітям, є причиною хвороби або схильності до неї. Пошлемося на думку відомого шотландського лікаря Куллена (William Cullen, 1710-1790), який писав, «що більшість спадкових хвороб залежить не від хвороботворного початку, а від приватної конформації структури тіла, що передається від батьків нащадкам» (цит. за Lopez-Beltran, 1992, розділ 3.2.1, див також Rocca, 2007).

3.3.4. Погляди Бюффона.

Подання медиків багато в чому були пов'язані з їхніми професійними завданнями та відображали не весь спектр думок. Тому для повноти картини розглянемо погляди на природу організму двох найвпливовіших представників наукової думки XVIII століття Бюффона та Ліннея. Позиція Бюффона цікава тим, що з нею часто неявною формою пов'язані деякі принципові висновки Ламарка. В своїй Histoire naturelleБюффон виклав розуміння природи життя, центральним елементом якого є концепція органічних молекул. Органічні молекули (molécules organiques) становлять основу організмів і існують споконвічно поряд з неорганічними молекулами. Комбінуючись у різних поєднаннях, вони утворюють елементарне живе тіло. Аналогія з кристалом, який росте за своїми правилами, вибірково включаючи із довкілля відповідні молекули і утворюючи в кінцевому стані структури характерної форми, допоможе усвідомити думку Бюффона. Подібно до кристалів, органічні молекули, що походять з різних частин організму, здатні комплексуватися в організовані тіла, що показують певну внутрішню форму (Moule intérieur).Далі організоване тіло росте за законами moule intérieurвибираючи для зростання необхідні органічні молекули з їжі. Ось як Бюффон описує цей процес на прикладі рослини і тварини (цит. по: Лункевич, 1960, т. 2, с. 21): «Органічні молекули, об'єднуючись, утворюють одне або кілька невеликих організованих тіл, абсолютно схожих на тіло, частина якого вони тепер складають, - чи то цибулина чи попелиця. Як тільки ці дрібні організовані тіла оформилися, їм не вистачає лише засобів розвиватися, а це відбувається тоді, коли вони отримують можливість харчуватися: дрібні попелиці залишають батьківське тіло і шукають їжу на листі рослин; нирка, що відокремилася від цибулини, знаходить їжу в грунті». Для повноти картини наведемо ще одне цікаве місце з творів Бюффона у редакції В.В. Лункевича (там-таки, с. 22).

«Кожна частина тіла тварини або рослини відокремлює органічні частинки, які вона не може більше використовувати: ці частинки абсолютно аналогічні до тієї частини, від якої відокремлені, бо вони призначалися для живлення цієї саме частини; як тільки молекули, що відокремилися від тіла, зберуться разом, вони повинні утворити невелике тільце, подібне до всього тіла, бо кожна така частка схожа на ту частину, від якої вона була послана; так саме і відбувається розмноження у всіх таких організмів, як дерева, трави, поліпи, попелиці тощо, де одна особина відтворює собі подібних; таким же засобом користується природа для відтворення тварин, які, щоб розмножуватися, потребують поєднання з іншою особиною, бо насіннєві рідини обох статей містять у собі всі молекули, необхідні для відтворення потомства; потрібно, однак, ще дещощоб відтворення насправді відбулося, – потрібно змішання цих двох рідин у місці, що підходить для розвитку того, що має вийти в результаті, і таким місцем є матка самки» (виділено В.В. Лункевичем). Думки викладені гранично ясно і зрозуміло. І, мабуть, це була однією з головних причин, що зробила твори Бюффона найбільш читаними на той час.

Відволікаючись від теми цієї глави, відзначимо такі три момента. Бюффон дотримувався гіпотези подвійного насіння (dual seed theories, за Бойланом - Boylan, 1984; double semen, double semence інших авторів, див.: Lopez-Beltran, 1992), що стверджувала про наявність насіння і у жінки (див. докладніше та історію питання : Гайсинович, 1988). Бюффон викладає одну з версій концепції представницьких частинок, яка пізніше незалежно від нього була розглянута Ч. Дарвіном (1941) у його теорії пангенезу. Органічні молекули існують спочатку поруч із неорганічними, тобто. можуть формуватися за відповідних умов. Звідси випливає, що за певних умов вони здатні комплексуватися в організовані тіла, даючи найпростіші живі організми. Теорія життя Бюффона лежить, таким чином, в основі Ламарковського тези про можливість неодноразового виникнення життя на Землі (див. розділ 4).

У процитованих уривках нам важливо відтінити таку думку Бюффона. Природа організованих тіл (або організму) визначається природою органічних молекул, але склад останніх залежить від батька та матері. Причому органічні молекули мають спорідненість, через яку можуть диференціально з'єднуватися в різні комплекси. Це ще не остаточна відповідь. У іншому місці Бюффон говорить (цит. по: Лункевич, 1960, т. 2, з. 24): «У кожному вигляді є загальний прототип( prototype general), згідно з яким сформований кожен індивід». В.В. Лункевич припустив, що цей prototype generalвідповідає moule intérieur.Насправді ці поняття описують дві різні сторони організму. Прототип є типологічний (есенціалістський у розумінні Поппера, 1992 та Майра, 1971) опис об'єкта через властиві йому загальніознаки та властивості, тоді як moule intérieurє конструктивна характеристика об'єкта, пов'язана лише з ним одним (див. розділ 3.3.1). Наш відомий історик науки Іван Іванович Канаєв (1893-1984) висловив припущення, що «ідею «внутрішньої форми» можна, звичайно, не без явної натяжки тлумачити як здогад про генотип у сучасне значенняцього слова ... »(1966, с. 97). Ідея матричної форми відтворення навряд чи могла бути надбанням тих часів навіть у вигляді найзагальнішого здогаду. Але ось ідея зв'язку, відносини, взаємодії була доступною розумінню з античних часів. Саме тому інтерпретація moule intérieurу цьому ключі є цілком природним.

Тепер ми можемо уточнити наш висновок: природа організованих тіл визначається природою органічних молекул, але склад останніх у тій частині, яка представляє родовидові характеристики організму, закладався при виникненні виду, решта всіх органічних молекул, що представляють внутрішньовидові ознаки, залежать від батька і матері. Органічні молекули оформляються в організоване тіло за допомогою moule intérieur- деякого аналога індивідотворчого відношення. Таким чином, перший рівень складності утворює різні комплекси органічних молекул, що показують спорідненість. Другий рівень складності визначається moule intérieur, яка визначає архітектуру та «життя» комплексів першого рівня складності всередині цілого. Природа організму як щось стійке виражається через родовидові ознаки та відповідні їм детермінанти, якщо ми вважаємо за необхідне говорити про них. Фактичних підтверджень існування таких детермінантів поки що мало.

3.3.5. Погляди Ліннея.

Лінней, як відомо, розробив оригінальну систему рослин по підлозі, в основу якої він поклав порівняння рослин за провідними конструктивними елементами квітки, тичинками та маточками. У систематиці до Ліннея, в його час і після нього головними класифікаційними прийомами були пошук загальних ознак, що виділяють, і їх оцінка на конгруентність (підтвердження таксономічних висновків якомога більшим числом незалежних ознак - див. Patterson, 1982; Павлінов, 2005). У линнеевской системі підлогою розглядаються не ознаки як такі, а складна «конструкція», що утворює квітку. Звичайно, квітку можна використовувати і як приватну ознаку, з якою співвідноситиметься певна група рослин. Але Ліннея цікавить не цей суто інтенсіональний аспект розгляду. Він звертає увагу на квітку як конструктивне ціле, що характеризується певним типом будови У результаті Лінней по-іншому розставляє акценти.

Важливість структури квітки над її константності (спільності). Для квітки як конструктивного цілого значно важливішою буде характеристика його перетворень, тобто. зміни структури квітки під час переходу від однієї групи рослин до іншої. А оскільки квітка пов'язана з функцією розмноження, то через неї ми можемо знайти докази. конструктивногоєдності рослинного світу. І Лінней шукає квітку у спорових рослин і, не знаходячи її, вважає ці рослини таємничими, що мають квіти, які у них просто не видно неозброєним оком. Лінне йде далі і намагається знайти конструктивні паралелі в процесах розмноження у тварин і рослин (див. Баранов, 1955).

Що у Ліннея йшлося саме про конструктивне розуміння квітки, про це свідчать спроби Ліннея провести аналогії у структурній організації квітки та стебла. Ліннеї в монографії Metamorphosis plantarum(1755) в такий спосіб виробляє структурні елементи квітки від елементів стебла (див. Серебряков, 1952): чашка є метаморфизированной корою, віночок – метамор-физированным лубом, тичинки відповідають деревині, маточка – серцевині. Про це говорять зусилля Ліннея правильно розкласти конструкцію квітки на частини, тобто. реконструювати те, що пізніше назвуть архетипом. Прийняте виділення основних елементів може бути помилковим, що Лінней вбачає у ботаніків, що класифікують рослини за відмінностями у будові філіжанки або віночка.

Конструктивна думка у розумінні квітки близька до такої Аристотеля. Для Арістотеля знати об'єкт можна, тільки розуміючи, як він влаштований.Цю думку Аристотель пояснює на парадигмальних прикладах. Візьмемо, наприклад, будинок. Щоб побудувати будинок, потрібно певним чином з'єднати складові його елементи та частини, наприклад, колоди, дошки та цеглини. Тому конструктивні зв'язки (зв'язки, що визначають будову, організацію об'єкта) є суттєвою характеристикою будинку, його суттю. Ці конструктивні зв'язки визначають форму будинку. Тому форма також є суттєвою характеристикою будинку. Аналогічно з конструктивної точки зору можна розглянути квітку. Але тут є одна важлива відмінність, яку усвідомлював і Аристотель. Задум будинку, включаючи і його функціональне призначення, знаходиться в голові архітектора, який будує будинок. Тому Аристотель і каже, що будинок, як будь-які штучні об'єкти немає власної сутності. Навпаки, рослина має власну сутність. «Задум» рослини, зокрема й квітки, «знаходиться» у рослині (див. додаток).

Важливо підкреслити ще один важливий момент. Загальна ознака є вже оформлене у нашій мові уявлення про якусь властивість дійсності. Воно увійшло словник і рідко далі змінюється. Навпаки, уявлення про будову досить складного об'єкта, яким є організм, є наслідком наукового вивчення. Тому поняття про будову тієї ж квітки, на відміну від поняття дерева або ягідних рослин, може і повинно змінюватися зі зростанням наших знань про квітку. Причому воно змінюватиметься і екстенсійно, і інтенсивно. Квітка виникла не на голому місці, вона має свою природну доквіткову історію. Нагадаємо, що Лінней наполегливо шукав і не знаходив на доступному на той час морфологічному рівні квітку у таємношлюбних. Але якщо ми перейдемо до генетичної характеристики квітки, зокрема аналізу гомеобоксних MAD S-генів, визначальних структуру квітки, нам вдасться простежити етапи становлення квітки на генетичному рівні. Різні MADS-box-гени визначають специфічність квіткової меристеми, диференціальну швидкість розмноження клітин, структуру елементів квітки, чоловічу фертильність та низку інших процесів; існують гени, що підтримують архітектуру квітки (докладніше див Шаталкін, 2007).

Конструктивний погляд на рослину простежується у Ліннея в цій картині створення рослинного розмаїття. У Genera plantarum(1763) він так пояснює (цит. за В.Л. Комарову: Примітка 16, з. 306 у книзі: Ламарк, 1935):

1. Творецьспочатку забезпечив медулярну рослинну істоту конститутивними принципами різноманітного кортикального істоти, внаслідок чого виникло стільки різних особин, скільки існує природних порядків.

2. Ці класові рослини Всемогутнійзмішав між собою, внаслідок чого всередині порядків виникло стільки пологів, скільки їх виникло рослин.

3. Ці родові рослини змішала природа, Чому виникло стільки видів одного роду, скільки їх існує тепер.

4. Ці види змішав випадок, чому виникає стільки різновидів, скільки їх зазвичай зустрічається.

Звернемо увагу, що тут Лінней чітко відмежовує випадкові від невипадкових характеристик, останні визначалися Творцем та Природою. Випадкові характеристики задають внутрішньовидову різноманітність.

3.4. Погляд Ламарка в розумінні природи організму

Перейдемо тепер до аналізу поглядів Ламарка. При розгляді природи Ламарк, як було сказано, акцентував основну увагу на розгляді її ролі у встановленні порядку речей. Природа, по суті, є порядок речей. Цей порядок виражається через природні відносини, аналіз яких дається у другому розділі "Філософії зоології". Ламарк (1935, с. 47) писав: «Вивчення природних відносинусуває будь-яку довільну дію з нашого боку… вона вказує на закон природи… вона ж нарешті заважає їм (натуралістам – А.Ш.)ухилитися від порядку природи, у якому відбувалося виникнення тіл». Ламарк сприймав природу як сильний еволюційний чинник. Цей чинник може проявити себе лише через організми. Звідси виникає впевненість Ламарка у творчій активності організму.

3.4.1. Прояви природи та таксономічний вигляд.

Як систематик Ламарк бачив прояви природи у природному порядку речей, і щоразу намагався акцентувати у цьому. Тут його думка перегукується з аристотелевской концепцією сутності. У статті «Вид», опублікованій в 1817 у десятому томі другого видання «Нового словника природної історії» Детервілля ( Nouveau dictionnaire d’histoire naturelle, Deterville, 1816-1819: Espece, p. 441-451), Ламарк (1959, c. 301) таким чином визначає вигляд: «Ця назва прийнято давати будь-якій сукупності існуючих подібних індивідуумів однієї і тієї ж (підкреслено нами, А.Ш),хоча ми можемо спостерігати лише окремих із цих індивідуумів, але ніколи не маємо можливості спостерігати одночасно всю сукупність їх». Тут він ще раз дає характеристику природі (с.304): «Створений і завжди дієвий порядок речей, Про яке йдеться, складається з рухуджерело якого невичерпне, законіврізних порядків, що керують різного роду рухом усіх видів, часуі простору, що не мають меж, але все ж таки можуть бути підрозділеними на вимірні відрізки, оскільки справа стосується закінчених дій або їх результатів. Все це і є те, що ми називаємо природою»(Виділено автором).

Природа, як випливає з наведених формулювань, проявляється у вигляді; тобто. вид обіймає подібні за природою організми. Порівняємо з арістотелівським розумінням виду (Шаталкін, 1993, 1996). По Аристотелю, сутність властива лише окремим (конкретним) об'єктам, але становить їх видову особливість, тобто. характеризує найбільшу (видову) сукупність об'єктів, що відрізняються по суті від інших подібних сукупностей об'єктів (див. додаток). Види у Ламарка відбивають суттєві якості організмів. Звідси його заклик (Ламарк, 1959, з. 312): «Види живих тіл – ось безпосередній і найважливіший об'єкт вивчення. Пологи, сімейства, загони і навіть класи – не що інше, як корисні засоби, що полегшують пізнання живих тіл».

Необхідно наголосити, що погляди Ламарка на проблему онтологічного статусу виду та надвидових таксонів не залишалися незмінними. У більш ранній статті під тією ж назвою «Вид», виданою 1786 р. у другому томі Encyclopédie méhodique, Botanique(Російський переклад – Ламарк, 1955, з. 779), Ламарк в такий спосіб визначає вид: «... вид має складатися із сукупності подібних між собою особин, які залишаються такими ж при розмноженні. Я маю на увазі подібними між собою щодо основних ознак виду, оскільки особини, що входять у цей вид, часто виявляють випадкові відмінності, що зумовлюють існування різновидів, а в деяких випадках становлять статеві відмінності…». Це визначення цікаве тим, що другим критерієм виду, поряд з морфологічним, приймається здатність особин до схрещування. Відповідно до визначення, вид реально існуюча група, тоді як «особливі групи видів, яким ми дали назву пологів, сімейств, загонів і класів, є абсолютно штучними підрозділами…» (там же). Пізніше Ламарк і види став вважати штучними підрозділами, придуманими людиною заради зручності та наочності огляду існуючого різноманіття організмів. Читаємо у Філософії зоології(Ламарк, 1955, с. 205-206): «Можна також стверджувати, що насправді природа не створювала серед своїх творів ні класів, ні загонів, ні сімейств, ні пологів, ні постійних видів, але тільки індивідуумів, які послідовно змінюють один одного і подібних до тих, які їх виробили». У певному сенсі Ламарк мав рацію. Природа, якщо користуватися сучасними поняттями, створювала лише філетичні лінії. Їхній тимчасовий перетин, здавалося б, може нам дати картину розподілу груп за рівнем подібності. Але, як показала історія розвитку нумеричної таксономії та інших кількісних наближень, різних методів визначення подібності виявилося дуже багато, щоб можна було сподіватися отримання узгоджених результатів. Але це лише свідчення того, що ми не маємо об'єктивних методів розмежування таксонів у рамках горизонтальних класифікацій (у розумінні Сімпсона (2005) і, отже, самі ці класифікації лише породження розуму. Треба визнати, що Ламарк як систематик далеко випередив своїх сучасників. йде пряма дорога до Сімпсона та Хеннігу, які виступили зі своїми реформами систематики у вигляді еволюційного та філогенетичного наближень відповідно через півтораста років після Ламарка.

При цьому слід визнати, що у Ламарка вирішальне значення надавалося зовнішнім законотворчим факторам Природи, а також зовнішнім умовам (у Ламарка обставинам – circonstances). Щодо цих circonstances Ламарк не особливо відрізнявся від найбільших мислителів-біологів XVIII століття, які визнавали великий вплив середовища на конституцію та будову. Навпаки, у ХІХ столітті провідна роль відводилася внутрішнім чинникам, які й становили надалі понятійне ядро ​​визначення спадковості.

Але водночас Ламарк говорив важливості вивчення внутрішньої структури організму, тобто. про вивчення організмів з конструктивної погляду (с. 48): «При серйозному вивченні відносин не можна обмежуватися одним порівнянням класів, сімейств і навіть видів; таке вивчення має охопити також складові елементи особин, і тоді на основі порівняння однорідних частин воно відкриє правильний шлях до встановлення або тотожності особин однієї і тієї ж породи, або відмінності, характерної для різних порід». Тут йдеться про суто таксономічні аспекти вивчення відносин. Але вже на наступній сторінці Ламарк ставить питання про пошук основних відносин і, отже, основних організаційних елементів, що виділяються всередині організму. Природа, в такий спосіб, виражається у порядку речей (в Природній системі), а й у порядку частин усередині організму.

По Ламарку (1935, с. 49), «Найважливішими частинами, у яких слід шукати головних відносин, є: у тварин частини, необхідні збереження їхнього життя, а й у рослин – їхнього розмноження». Тут відразу ж на думку спадає відомий ліннєєвський афоризм: сутність рослини – у плодоношенні, тобто, як пояснює Лінней (1989, в. 88, с.58), у квітці та плоді. Отже, за Ліннеєм, все життя рослини сконцентровано навколо квітки та плоду. Нас, звісно, ​​передусім, має цікавити загальнобіологічний сенс висловлювань Ліннея, і найменше сам факт прийняття Ламарком погляду Ліннея. Сутність у Ліннея була виразом конструктивних особливостей рослини. І це був революційний відхід від уявлення сутності через родовидові відносини, що дісталося систематиці у спадок від схоластики. Але й у Ламарка ми бачимо характеристики конструктивного плану. Обговорюючи природу органічної функції, Ламарк (1955, з. 616) писав: «… функції завжди визначаються відносинами між частинами… і які містять у яких флюїдами, з одного боку, і тими рухами, що є результатом цих відносин – з іншого».

Загалом у Філософії зоологіїЛамарк оминув проблему структурної складової організму. Він, однак, багато уваги приділив його реляційній складовій та, зокрема, детально розглянув феномен життя. Життя є суттєвою характеристикою організму як конструктивного цілого, у ньому, отже, повною мірою має виявлятися природа організму. Крім того, з ширших позицій свою думку на природу об'єктів Ламарк виклав у фізико-хімічних працях. У них він обговорював цю проблему як натурфілософ, висунувши своє розуміння того, як влаштовано речовину. Спочатку ми розглянемо фізико-хімічні погляди Ламарка, а потім торкнемося його уявлень про сутність життя.

3.4.2. Ламарківські принципи будови речовини.

Як ми говорили в розділі 1.3, Ламарка ця проблема особливо цікавила і він активно нею займався в останнє десятиліття XVIII ст., Вступивши навіть у полеміку з учнями Лавуазьє. Але, будучи зайнятий новою для нього областю вивчення безхребетних, він спочатку відклав, а потім повністю закинув свої ранні фізико-хімічні захоплення. Ми вважаємо це за благо. Час натурфілософських трактатів минув. І потрібно було вибирати, чи ставати досвідченим зоологом чи досвідченим (що проводить експерименти) хіміком.

У 90-х роках XVIII століття Ламарк видав чотири фізико-хімічні роботи. Найраніша з них – двотомні Дослідження про причини головних фізичних явищ і, зокрема, причин горіння., Paris: Maradan, 1794), що вийшла на рік страти Лавуазьє, була написана за 18 років до цього. У цьому й наступному творі( Réfutation de la théorie pneumatique), опублікованому через два роки, Ламарк критикував нову хімію Лавуазьє, ґрунтуючись на своїх власних розробках з цього питання.

Тут ми зупинимося на його третій роботі (Lamarck, 1797), в якій з найбільшою повнотою викладено його погляди на будову неорганічних речовин. Наголосимо, що ми даємо своє бачення ламарківської теорії, яка нас цікавить не сама по собі, але як ключ до розуміння ламарківських поглядів на природу об'єктів, у тому числі природу організмів.

На початку роботи Ламарк розглядає такі принципи ( principes), що визначають існування та специфіку сполук (загалом у нього дев'ять принципів, які ми зводимо до шести): (1) з яких простих речовин ( matières simples) утворено з'єднання (composés) та (2) що становить його сутність ( l’essence); (3) які загальні причини ( causas générales), які урізноманітнять існуючі сполуки? (4) що відбувається зі сполукою, що піддається хімічній реакції? (5) чи існують принципи(principes) або інші передіснуючі (préxistans) з'єднання, які включаються або виключаються із сполук, що піддаються хімічній реакції? (6) чи може природна близькість(l’affinité), що проявляється в природі деяких речовин, бути особливою (particuliere) силою, що змушує ці речовини з'єднуватися; або вона є тільки схильність(aptitude), яка лише дозволяє та полегшує їх об'єднання.

У плані роз'яснення першого пункту Ламарк говорить про елементарні молекули ( molécule élémentaire), що становлять просту речовину (наприклад, гірський кришталь). Елементарні молекули неподільні та непроникні. Елементарну молекулу Ламарк далі не визначає, вказуючи, що це не є темою даного трактату. Але їх, мабуть, можна співвіднести з атомами, якщо вони формують просту речовину, з якої у свою чергу утворюються сполуки. Ось що з цього приводу говорить Ламарк (параграф 28): «У природі дійсно існують деякі елементарні принципи, тобто деякі види простих речовин, що включають неруйнівні, неподільні та непроникні молекули, які, поєднуючись з молекулами інших рівною мірою простих речовин, можуть формувати суттєві молекули різних сполук, про які ми знаємо чи зможемо дізнатися.

Далі Ламарк вводить поняття суттєвої молекули: «Я називаю суттєвою молекулою сполуки( molécule essentielle),те, що інші фізики називають інтегральною молекулою ( molécule integrante).Це найменша молекула, розмір якої не може бути зменшений без того, щоб не змінилася природа цієї субстанції» (р. 9, параграф 3). Поки ця молекула зберігає свою природу, число, співвідношення та розподіл принципів, її складових, вона залишається за необхідністю тією самою» (параграф 4).

Деякі автори (див., наприклад, Пузанов, 1947, с.11-12) висловили припущення, що ламарківські principesвідображають у суворій формі ідею кратних відносин, сформульовану у вигляді суворого закону англійським хіміком та лікарем Джоном Дальтоном (John Dalton, 1766-1844).

Підстави для такого роду висновків є. Важливо, однак, пам'ятати, що Ламарк будував умоглядну теорію Речовини, і її принципи є досить широкою понятійною категорією, що охоплює як речовина, а й відносини. У тому ж параграфі 28, торкаючись згаданих вище принципів у значенні простих речовин (matieres simples), Ламарк зауважує: «Але що є ці принципи, або прості речовини, і яке їх число в природі? – я утримаюся від відповіді на ці два запитання». Тому і ми утримаємося від коментарів щодо цього.

Судячи з наведених прикладів, суттєва молекула відповідає у Ламарка не тільки хімічним елементам, таким як сірка, метали, але також каменям, крейді, гіпсу. У параграфі 30 (в оригіналі помилково наведено як параграф 39) Ламарк недвозначно говорить, що суттєва молекула утворена з елементарних молекул, які, поєднуючись у різних пропорціях, визначають природу (природні якості) перших. Знову ж таки не слід співвідносити елементарні молекули з хімічними елементами. Вони у Ламарка обчислюються тисячами, тоді як Лавуазьє, який писав у його час, говорив лише про 23 хімічні елементи.

Тепер щодо принципів. Ламарк розмірковує, скільки вийде суттєвих молекул, якщо вони формуватимуться, відповідно до двох, трьох, чотирьох і т.д. принципів. Число та поєднання принципів, або елементарних молекул визначають наявну різноманітність суттєвих молекул. У пункті 31 Ламарк підсумовує свою думку.

31. Таким чином, тепер поза сумнівом,

1 °. Що природа використовує кілька сортів принципів чи простих речовин (matieres simples).

2 °. Що суттєва молекула будь-якої сполуки повинна бути утворена або двома, або трьома, або чотирма, або, можливо, більш ніж чотирма принципами, що комбінуються разом, і визначальними в цьому стані природою цієї молекули.

3 °. Що пропорція принципів, що містилися в кожній суттєвій молекулі, що розрізняється за кількістю цих принципів та їх співвідношенням, … дає можливість існуванню безлічі різних сполук, що спостереження підтверджує щодня.

Отже, хімічні об'єкти у Ламарка складаються з елементів (принципів), що визначають їхню структуру (167). Це дає йому можливість говорити про принципи платини, золота, міді, цинку, про принципи алмазу, більшої частини кам'янистих речовин; нарешті, про принципи горючих речовин і речовин, що не змішуються у воді, про принципи всіх соляних речовин» (39).

Поряд з елементарними молекулами серед структуруючих принципів Ламарк розглядає «стихії» древніх – землю (що надає субстанції склоподібну). vitreuse) консистенцію), воду (що надає речовині водний стан), повітря (повітряний стан), вогонь (полум'я) та світло (в. 42). Їх можна співвіднести з відносинами (якщо говорити сучасною мовою), що визначають «поведінку» елементарних молекул у поєднанні. Як діють ці принципи, можна зрозуміти за розглянутим Ламарком прикладом «калорійного (теплородного) вогню, який, будучи доданий до тіла, проникає відразу ж у його субстанцію, розсовуючи спочатку агрегати молекул, а потім проникаючи між їх складовими елементами, поступово погіршуючи зв'язок останніх між собою та здатність протистояти цьому (здатність до регулювання)» (І. 48).

Важливо підкреслити, що й стихії і мають матеріальну природу як якихось елементів, то останні іншого порядку й можуть порівнюватися з елементами сполук, у яких вони діють. Інакше кажучи, ці стихії не позначають хімічні речовини, вони описують природу взаємодії останніх (хімічних речовин). Керуючись цією ідеєю, Ламарк активно виступив проти спроб фізиків та хіміків вважати стихії речовиною.

«Тим часом – говорив Ламарк (і. 140) – фізики, які шукають пояснення численним і нескінченно варіюючим явищам, існування яких обумовлено обставинами, і не бажають з'ясовувати справжні причини багатоликості явищ… змушені були створити, так би мовити, в уяві стільки особливих речовин, скільки основних змін речовини ними було визнано. Звідси було встановлено такі особливі речовини (matieres particulieres),

флогістон (phlogistique),

принцип кислотності (acidum pingue),

принцип горючості (du principe inflammable),

кисень

і т.д. і т.д.,

які насправді є уявні речовини (matieres imaginaries), що відрізняються тільки цим від вогню (feu) та існуючі завдяки гіпотезам ... ». Цей висновок Ламарк повторює у параграфі 168 (див. розділ 1.3). Початкова установка Ламарка, безумовно, правильна. Не можна надавати різним проявам речовини субстанціальність, тобто. бачити за цими проявами матеріальні елементи. Але при цьому Ламарк пішов у іншу крайність. Флогістон, кислотність, теплота йому лише функціональні стану речовин (відносини, але з елементи). До таких же функціональних станів речовини він, однак, відніс прояви справжніх хімічних елементів, зокрема всіх відомих на той час газів (таких як азот, водень, кисень) і вуглець. «Кисень (oxigene)пневматичних хіміків – говорив Ламарк (І. 175 (4)) – є абстрактне поняття; він існує лише в уяві тих, хто його вигадав або хто припускає його існування…».

Ламарка можна визнати першим реляційнистом, який виступив з ідеєю ключової ролі відносин у процесах структуризації матерії за сто років до того, як ця ідея про онтологічний примат відносин (як антитеза предикативного визначення об'єктів) набула поширення та розвитку в працях Генріха Ріккерта (Heinrich Rickert, 1863- 1936), Ернста Касірера (Ernst Cassirer, 1874-1945), Рудольфа Карнапа (Rudolf Carnap, 1891-1970) та інших. Предметом розгляду вони були об'єкти фізики, які намагалися описати виключно у понятті відносини. Ламарк як біолог не виключав із аналізу предикативний аспект. Реляційний (конструктивний) і предикативний опис – це дві нерозривно пов'язані характеристики об'єкта.

Гази Ламарк оцінював за аналогією з флогістоном і теплотою як особливі стани речовини, що виникають в результаті взаємодії сполук з вогнем. У параграфі 183 він висловив цю думку так: «Сполуки, у яких фіксований вогоньпредставлений у формі acidifique, зустрічаються в природі у трьох станах: або у щільних; таких як конкретні солі, вапно крейди, деякі металеві оксиди (oxides) і т.д.

або рідких; таких як луги, кислоти, мед, і т.д.

чи газових; таких як фтористий(fluorique) газ, сірчаний

(Sulphureux) газ, азотистий газ, солянокислий (muriatique) газ, метановий (méphitique) газтуманний (brumeux) газ, і т.д.".

Зі всіх стихій вогонь займає особливе місце в поглядах Ламарка. Вогонь є одним із конститутивних елементів (elemens constitutifs) об'єктів (і. 162) і нам треба зрозуміти, у чому це виражається. Насамперед, вказував Ламарк, поняття вогню описує реальні явища, що свідчить опік, одержуваний при випадковому зіткненні з полум'ям. Вогонь, проте, може існувати й інших станах; загалом налічується п'ять форм вогню: feu fixé, feu carbonique, feu acidifique, feu calorique, feu éthéré. Про них ми говорили у розділі 1.3 у зв'язку з проблемою флогістону. Ключова роль приділяється ефірному вогню, який представляє природний стан вогню, що існує незалежно від природних тіл. «… я дав вогню, розглянутому у його природному стані, назву ефірного ( éthéré) вогню. Ось як я характеризую цю субстанцію» (п. 145).

«Ефірний ( éthéré) вогонь (п.146) - є проста матерія, флюїд за своєю сутністю, еластичний, здатний сильно стискатися зі стану крайньої розрідженості, невидимий і несприймається нашими органами почуттів, вільний, спокійний (tranquille), холодний у своєму єстві, що має здатність легко пронизувати маси всіх тіл». Вихідно Ламарк пов'язував ефірний вогонь зі звуковими явищами (п. 145). «Крім того, що ефірний вогонь, як мені здається, притаманний матерії звуку, у мене є підозри, що при сильніших його модифікаціях він, мабуть, становить:

1. Електричний флюїд.

2. Магнітний флюїд» (І. 159).

Думка Ламарка про зв'язок ефірного вогню зі звуком, походить з явних звукових явищ, що супроводжують сильний вогонь (див. І. 205) і пов'язаних з тим, що (І. 252) «повітря розширюється зі звуком при контакті з полум'ям». За Ламарком, горіння є перехід калорійного вогню в ефірний: «калорійний вогоньрозширюється, щоб відновитися у формі ефірного вогню» (п. 212, 218; див. також і. 251). Має місце і зворотний процес. «Тертя твердих тіл, і безладдя (chocs), що множиться частинками світла, мають здатність стискати ефірний, що поширюється повсюдно. вогоньі перетворювати його на калорійний» (І. 217).

Інші форми вогню визначають специфіку речовин та його зміна під час переходу одного стану вогню до іншого.

У тілах вогонь перебуває у конденсованому стані у неактивній (feu fixé) чи активній формі; при звільненні з тіл він починає розширюватися і у своєму природному бутті (у вигляді feu éthéré) перебуває у вкрай розрідженому стані (п. 56). В активному стані фіксований вогонь (feu fixé) проявляється у двох крайностях – більш конденсованому вуглецевому вогні (feu carbonique) та менш конденсованому кислотному вогні (feu acidifique). Природа речовин та його властивості залежатимуть від співвідношення цих двох форм вогню. У активації вуглецевого вогню важливу роль належить теплороду (feu calorique). «Калорійний вогонь, спрямований на суттєві молекули сполук, пронизує останні, руйнує їхній зв'язок (поєднаність) з фіксованим вогнем, який вивільняється у вигляді вуглецевого вогнюі виробляє спалювання цих сполук» (п. 169). Іншими словами, при дії калорійного вогню feu fixé перетворюється на активну форму feu fixé carbonique (п. 235; див. також п. 169), цей вогонь у свою чергу починає звільнятися зі з'єднання, перетворюючись на калорійний вогонь(п. 236), який надходить знову до речовини, прискорюючи горіння (п. 239).

У великій групі речовин переважає кислотний вогонь (feu acidifique): «Я називаю feu fixé acidifique, або просто feu acidifique, такий вогонь, який є складовою неповних складів, тобто сполук, що відрізняються слабким поєднанням [конструктивних] принципів, їх неповнотою, … а самі сполуки підвищеною тенденцією до розкладання» (п. 239). Або в іншому місці (п.180): «кислотний вогонь є формою фіксованого вогню, яка менш тісно з'єднана в тілах, ніж вуглецевий вогонь, менше обтяжена (enchaine) зв'язками та сполучуваністю».

Таке враження, що Ламарк тут говорить про принципи організації зовнішньої електронної оболонки елементів, яка у цих речовин (багатьох неметалів) неповна і якої електрони для більшої стійкості потребують додаткових зв'язків із сторонніми електронами, які притягуються при утворенні хімічного зв'язку, наприклад у водних розчинах при утворенні гідратів.

Калорійний вогонь пов'язаний зі світлом, про що можна судити по різному ступені нагрівання кулі при дії на нього сонячних променів опівдні та ввечері; у другому випадку променям сонця доводиться долати велику товщу атмосфери (п. 229).

Тепер ми можемо точніше сформулювати уявлення Ламарка про речовину. Речовина складається із елементів, які Ламарк далі не розглядає. Поєднуючись у різних поєднаннях, ці елементи визначають характерні особливості суттєвих молекул. Вже цим у неявній формі вводиться уявлення про індивідоутворюючому відношенні, що пов'язує сукупність елементів, що відрізняються числом останніх та їх специфічним поєднанням. Але Ламарк йде далі, намагаючись охарактеризувати ці відносини у понятті стихій.

Інше важливе питання, яке займало Ламарка, пов'язане з джерелами розвитку. Ці джерела мають бути єдиними для всієї Природи, включаючи людину. На думку Ламарка, таким джерелом розвитку є ефірний (éthéré)вогонь. Суттєві молекули, а з ними і всі об'єкти світу, перебувають у потоці ефірного вогню, який, пронизуючи речовину здатний перетворюватися на інші специфічні форми вогню, зокрема, фіксований вогонь, а також калорійний вогонь, тобто. у теплоту. Не цілком зрозуміло, в якому відношенні один до одного є фіксований вогонь і теплота. Кюв'є у пам'ятній промові, присвяченій Ламарку та прочитаній 26 листопада 1832 р., але опублікованій через 150 років (Cuvier, 1984), інтерпретував ламарківську теплоту як перехідний стан, пов'язаний із розширенням фіксованого вогню при його звільненні з тіл. Наша інтерпретація, як бачимо, дає складнішу картину відносин між різними формами вогню.

Таким чином, за Ламарком, зовнішній ефірний вогонь, пронизуючи речовину, перетворюється в ньому на інші форми вогню, які можуть розглядатися як власні для даного типу тіл. Ці багато в чому нечіткі уявлення про природу тіл зараз можна співвіднести з деякими положеннями фізичної теорії полів. Зовнішні польові потоки трансформуються в організмі в специфічні для нього поля, які в історії розвитку біології виражалися в таких поняттях, не завжди матеріалістичних, як життєва сила, що формує сила (Блюменбах, Shaldrake, 1981), життєвий порив (Бергсон, 1914), біологічне ( ембріональне, клітинне) поле (Гурвіч, 1944) та інших (див. Хайтун, 2005).

Схематично уявлення Ламарка структуру об'єкта дано на рис. 3.1.

3.4.3. Ламарківська думка на сутність життя.

Організми є живими тілами і стан життя радикальним чином відрізняє об'єкти органічної природи від неорганічних тіл. У той же час – говорив Ламарк у Аналітичний огляд знань(1959, с. 608) – «.. .життя нагадує певною мірою природу – тим, що вона зовсім не є істотою, але порядком речей, що теж володіє здібностями, і в силу необхідності вправляти їх до тих пір, поки цей порядок зберігається». Іншими словами, існують закони, що визначають саме життя, і це дає підстави говорити про природу організмів, яка може бути зрозуміла та пояснена через знаходження відповідних законів життя.

Мал. 3.1.Подання Ламарка про структуру объекта.Эфирный огонь, пронизуючи речовина, перетворюється на інші форми вогню; специфіка останніх визначається природою та співвідношенням елементів, що складають молекули, а також поєднанням самих молекул; у складних тілах, яким, наприклад, є організм, різні форми вогню, поєднуючись, організовуються у флюїди.

У Філософії зоологіїЛамарк докладно розглянув феномен життя з предикативної та конструктивної сторін. Предикативно Ламарк (1935, з. 84; див. також 1955, з. 250) відрізняв живі тіла за їх «здатністю харчуватися, розвиватися, відтворюватися і за їх приреченістю на неминучу смерть». З конструктивної точки зору Ламарк (1955, с. 469) «виразив суть того, що складаєжиття, наступним визначенням. Життя в частинах тіла, що володіє нею, - не що інше, як порядок і стан речей, що уможливлюють у ньому органічні рухи; а ці рухи, що становлять активне життя, є результатом дії причини, що викликає і збуджує їх». Активне життя, Ламарк протиставляв її пасивному стану, про можливість якого в його час писав Спалланцані, якому вдалося пожвавити коловраток після багаторазового їх висушування.

В даному визначенні Ламарк підкреслив дві взаємозумовлені сторони життя – органічний рух, який можливий лише за дотримання особливого стану та особливого порядку частин організму. Ще один чинник – необхідність зовнішнього поштовху, щоб життя закрутилося, тобто. з пасивної стала активною. Логічно життя, у розумінні Ламарка, відповідає відношенню у широкому значенні слова. Тому Ламарк (1959, з. 419) і каже, що «життя аж ніяк не є ні особливою сутністю, ні приватною властивістю будь-якого виду матерії, ні, тим більше, властивістю, властивою будь-якій частині тіла», тобто. Ламарк тут стоїть на конструктивній точці зору.

Жорж Кюв'є La Regne animal(1817, р. 7) запропонував динамічне визначення життя, в якому порівнював її з «вихором, то швидшим, то повільнішим, складнішим або менш складним, що захоплюють в тому самому напрямку однакові молекули. Але кожна окрема молекула вступає в нього і залишає його, і це триває безперервно, так що форма живої речовини більш істотна, ніж матеріал… Поки цей рух триває – тіло живе… , швидко розлучаються, внаслідок чого відбувається розкладання тіла колись живого. Значить життєвий потік запобігав розкладу та утримував у єдності елементи тіла» (цитовано за Беклемішев, 1964, с. 22). «Життя для Кюв'є, пояснює В.М. Беклемішев (с. 23), є морфопроцес; сутність життя – форма, що триває у потоці обміну». Або інша метафора (с. 22): «форма його [живого організму] подібна до форми полум'я». Визначення Кюв'є є близьким за змістом до того, як охарактеризував життя Ламарк. Але в Ламарка життя непросто рух, але рух, що визначається порядком і станом речей, тобто. внутрішні причини. Кюв'є цей момент не відтінив. Нарешті Ламарк уточнив і доповнив своє визначення, сформулювавши ще сім ознак життя. Ми розглянемо їх у редакції, даної Ламарком в (Ламарк, 1959). Оскільки у цій роботі Ламарк не дав окремого визначення життя, то кількість ознак, що її характеризують, доведено їм до десяти.

1. Живі тіла мають «видову індивідуальність, що виражається в характері поєднання, розташування та стану різних складових молекул» (1959, с. 421). Ця «індивідуальність не зводиться до особливості його складових молекул» (1955, с. 453). Але якщо ми збільшимо кількість органічних молекул, то отримаємо нову якість. Живе тіло є багаторівневою системою. Конструктивно воно визначається складом та впорядкованістю молекул (структурний аспект) та їх станом (функціональний аспект).

2. Живі тіла складаються «з частин двоякого роду: щільних, але податливих і здатних утримувати флюїди, і рідких – здатних служити їх вмістом». У Філософії зоологіїЛамарк (1955, з. 529) категоричніший: «…необхідна умова існування життя у тілі у тому, що тіло має складатися з частин… і з які у них і які можуть там рухатися флюїдів». Це важлива характеристика організмів, оскільки багато процесів можливі лише на межі двох середовищ. Ми неодноразово звертатимемося до цієї характеристики. Зазначимо також, що в розчинах гідрофільних колоїдів звичайний процес розшарування, або відшаровування, коли розчин поділяється на «багатий колоїдними речовинами шар і відокремлену від нього виразно вираженою межею, майже вільну від колоїдів рідина» (Опарін, 1957, с. 278).

3. «Внутрішні, звані життєві рухи…необхідні розвитку цих тіл» (1959, з. 422). Життя проявляється в русі і без руху воно неможливе. Це дуже важливе положення, згідно з яким життя може бути охарактеризовано у понятті роботи, про що ми говоритимемо у розділі 3.7).

4. «Порядок і стан речей, які, доки вони зберігаються у частинах, уможливлюють життєві рухи, причому виконання їх і становить явище життя…». Тут важливо звернути увагу на той аспект життя, яких характеризується через його внутрішній стан. Цей стан може змінюватися, як йдеться у наступному пункті.

5. «Втрати й відновлення, проте які повністю не врівноважують одне одного, у результаті у кожному наділеному життям тілі відбувається послідовний ряд змін стану, але це тягне у себе кожному за індивіда перехід від молодості до старості й надалі – його руйнація…». Тут, очевидно, йдеться про процеси асиміляції та дисиміляції. Внутрішній стан, що автономно змінюється в залежності від переважання спочатку процесів асиміляції над дисиміляцією, потім навпаки, відрізняє живі системи від неживих. Стосовно оцінки цих станів говорять про нерівноважність метаболічних процесів як найважливішої характеристики життя. Для підтримки системи в нерівноважному стані необхідне постійне енергетичне підживлення. Бауер (1935) зазначив, що у неживих нерівноважних системах енергетичні джерела можуть лише зовнішніми. Живі системи мають власні джерела енергії підтримки метаболізму. На наш погляд, Ламарк був точнішим. За ним, життя можливе лише за рахунок зовнішніх джерел енергії, але організм перетворює зовнішню енергію на потрібну йому форму, роблячи джерело енергії внутрішнім.

6. Життя визначається «потребами, задоволення яких необхідне самозбереження», потреби «примушують живі тіла засвоювати службові їм харчування сторонні речовини, змінювані ними і перетворюються на речовина власного тіла». Це дуже важлива феноменологічна характеристика. Потреби й можливість задоволення передбачають наявності в організмів активності, що часто проявляється у поведінці у сенсі слова. Потреби, коли їхнє задоволення стає проблематичним, виступають як вираз внутрішнього дисбалансу, порушення гомеостазу. Тому є важливим елементом у системі регуляції життєвих функцій. Компенсаторні реакції, пов'язані з потребами, часто виражаються у зміні активності організму. Нині наука вийшла новий етап вивчення активності життя.

Наступні дві ознаки стосуються таких важливих характеристик життя як (7) розвиток та (8) специфічний спосіб розмноження. Вони загальновідомі і не потребують коментарів.

9. Властиві лише живим тілам здібності. Здібності, очевидно повинні розглядатися у зв'язку з потребами (пункт 6). Мало хто звертав увагу на ці дві особливості живих тіл. Живі тіла, за Ламарком, відрізняються від неживих об'єктів тим, що мають потреби. Ці потреби задовольняються через активну діяльність організму, що визначається його здібностями. Внаслідок зміни середовища можуть виникнути нові потреби. Відповідні здібності повинні підлаштовуватись під ці нові потреби, отже, повинні змінитися. У цьому й проявляється специфіка життя, що активно реагує на дію середовища та змінює себе, щоб адекватно відповісти на зовнішні виклики. Неживі об'єкти пасивно реагують дію середовища.

Здібності організмів виражаються в них діяльності,спрямованої те що, щоб активно протистояти зовнішньому впливу. Сукупність різних реакцій у відповідь, можливих у рамках даної здатності організму задовольняти певні потреби, прийнято відносити до сфери поведінки. Отже, життя серед іншого проявляється в поведінці.Поведінка заснована на здатності організмів запам'ятовувати життєві ситуації, що раніше виникали, і використовувати пам'ятьпро минулі події для корекції реакцій у відповідь на поточні зміни середовища. Отже, ми приходимо до питання матеріальної природи пам'яті.

10. «відомий межа тривалостііснування індивідуумів», пов'язаний із законами перебігу життя. Остання ознака є виключно важливою, що свого часу наголосив Ервін Симонович Бауер (Erwin Bauer, 1890-1937). Хімічна речовина, наприклад вода, існує необмежено довго, переходячи з одного стану в інший залежно від умов, що склалися. Навпаки, живе тіло, навіть за збереження оптимальних умов, має кінцевий, визначений кожному за вид життя життя. "Жива система отримує здатність до постійного існування тільки через розмноження" (Бауер, 1935, с. 117).

З цих характеристик Ламарк виводить ряд наслідків, з яких згадаємо наступні (Ламарк, 1959, с. 63; ці наслідки (всього їх дев'ять) пронумеровані цифрами, ми додатково використовуємо літери, щоб відрізняти нумерацію ознак життя і наслідків, що випливають з них): (а [1]) наявність стимулюючої причини, здатної збуджувати явище життя; (б) живі тіла «складаються головним чином клітинної тканини»; (в) «живі тіла утворюють речовину власного тіла за допомогою сторонніх речовин, які вони захоплюють і поглинають, потім переробляють, асимілюють і засвоюють, збільшуючи, наскільки можна, частини свого тіла і відновлюючи більш-менш повно свої втрати. У цьому й полягають основні їхні потреби»; (г) «Усі частини тіла… перебувають у стані постійної зміни… зміни… призводять до того, що щільні частини [тіл] безперервно, хоч і непомітно, відновлюються, а в їхньому основному флюїді з'являються елементи, придатні для утворення різних особливих речовин. яких корисні виділяються та використовуються тілом, тим часом як інші – марні – виводяться назовні у вигляді різних виділень»; (д) «…життя, … все більш і більше сприяючи руху і переміщенню флюїдів, безперервно набуває засобів для подальшої видозміни клітинної тканини, для перетворення частини її на трубки, перепонки, волокна і різні органи, що нагадують судини… Тим самим досягається поступове ускладнення організації» (С. 64).

Якщо ми за основу візьмемо багатофакторну модель життя Ю.А. Захоплена, то з великої кількості ознак життя, розглянутих Ламарком, легко виділити ведучі. З визначення випливає, що життя є певним безперервним процесом, що протікає за участю певних (біологічних) структур. Ці структури вивчає морфологія, процеси, які відбуваються з участю структур, – фізіологія. Життєві процеси пов'язані з постійним обміном із середовищем речовиною та енергією (екологічний аспект життя). Зазначимо, що Ламарк чітко простежує ідею структурно-процесуальної єдності життя. Про це ми ще говоритимемо у наступному розділі, порівнюючи ламарківське визначення життя із формулюваннями інших авторів. У п'ятому пункті Ламарк говорить про початковому переважанні відновлювальних (асиміляційних) процесів над дисиміляцією, що веде до зростання та розвитку молодого організму, у подальшому дисиміляційні процеси наростають, доки стануть провідними, характеризуючи стан старості.

3.4.4. Клітинна тканина як найважливіша складова життя.

У пунктах б і д Ламарк говорить про клітинну тканину, як найважливішу складову життя. У Філософії зоологіїклітинної тканини (tissue cellulaire) присвячена п'ята глава другої частини. «Клітинна тканина – писав Ламарк (1955, с. 511) – являє собою ту основу, в якій поступово сформувалися всі органи живих тіл… рух флюїдів у цій тканині є засобом, який природа застосовує, щоб створювати і поступово розвивати за рахунок цієї тканини органи». «… кожен орган має бути одягнений клітинною тканиною або цілком, або у своїх найдрібніших частинах…» (с. 514). Рослинна організація утворилася з «клітинної тканини, в якій з якихось причин природі не вдалося встановити подразливість» (с. 516). Наявність подразливості у тварин та її відсутність у рослин Ламарк помилково пов'язував із присутністю у перших речовин, багатих азотом, та його дефіцит у других (див. виноску на с. 516). Ми повернемося до теми подразливості у розділі 10.

Безумовно, уявлення про клітину є у Ламарка умоглядними і не пов'язані з емпіричними спостереженнями, зробленими вже після його смерті. Окрім Ламарка про клітини як середовище (основу) життя до творців клітинної теорії Теодора Шванна (Theodor Schwann, 1810-1882) та Матіаса Шлейдена (Matthias Jakob Schleiden, 1804-1881) говорили видатний німецький натураліст Лоренц7 Окей , а також французький лікар і фізіолог, одним із перших заявив про важливість осмотичних явищ для життя Генрі Дютроше (Rene Joachim Henri Dutrochet, 1776-1847). Ще раніше клітини (червоні кров'яні тільця, клітини найпростіших та бактерій) описав Левенгук. Назва "cell" (лат. cellula– маленька кімната, монастирська келія) було запропоновано видатним англійським натуралістом Робертом Гуком (Robert Hooke, 1635-1703), який описав у 1665 мікроскопічну будову пробки. Подібний структурний патерн пробки у вигляді обмежених клітинними стінками порожнин і бульбашок описали в 1671 р. англійський лікар, ботанік і фізіолог, засновник палінології (споропильцевого аналізу) Неемія Грю (Nehemiah Grew, 1641-1715) Marcello Malphigi, 1628-1694). Уявлення Ламарка про клітини є, безумовно, більш змістовним. У нього клітини не лише порожнисті бульбашки (див. рис. 3.2).

Цікавить простежити, у яких пунктах Ламарк передбачив положення сучасної клітинної теорії. Ось що писав Ламарк у Аналітична система позитивних знань людини(1959, с. 409): у неорганічних тіл «цілком відсутня клітинна тканина, що є основою внутрішньої організації…». Навпаки, у разі живих тіл природа починає формувати з «неорганічних тіл дуже дрібні драглисті тіла… Тонкі флюїди, проникаючи в ці тіла, викликали незначне збільшення проміжків між їх зчепленими молекулами, що перетворило ці скупчення драглистої речовини на клітинні скупчення. Незабаром після цього в стінках маленьких клітинок, що утворилися в них, вийшли отвори, вони стали повідомлятися один з одним, і флюїди проникли всередину їх. Саме таким шляхом ці маленькі драглисті тільця були перетворені на тіла, що складаються з клітинної тканини; в них вже можна було відрізнити вміщуючі частини і флюїди, що містяться в останніх, і вони набули перших рис організації» (1959, с. 418).

Мал. 3.2. Ламарка про структуру клітини.

Проникають у клітину через пори в її оболонці теплород і електричний флюїд є рушійною силою внутрішньоклітинних взаємодій між колоїдами.

Отже, за Ламарком, життєві обмінні процеси повинні проходити всередині клітинних утворень, що є мікропухирцями, «які є основою внутрішньої організації». Клітини формуються внаслідок фрагментації та самоорганізації драглистих тіл, тобто. колоїдів. У цьому вся пункті простежуються паралелі з коацерватної теорією походження життя А.І. Опаріна (1957). Через отвори у цих клітинних бульбашках можливий рух флюїдів. Ламарк у Філософії зоології(1955, з. 491) виділив два основних типи флюїдів, що з життям, – теплород і електрику. У дусі свого часу Ламарк говорив про теплород як головну причину життя. Але «…Хоча теплород, дійсно, є причиною життя, … все ж таки один він аж ніяк не міг би викликати і підтримувати рухи, які є основним виразом життя в активному її стані; Необхідно ще, особливо тварин, вплив флюїду, що є збудником властивої їм дратівливості. Ми вже бачили, що електрика має всі необхідні властивості такого флюїду-збудника…». І ще на цій же сторінці: «На мою думку, теплорода та електричної матерії цілком достатньо, щоб у своїй сукупності вони могли утворити головну причину життя: перший – … для життя, друга – тим, що своїми рухами вона викликає (с. 492 ) у тілах різного роду збудження, що змушують виконувати органічні акти, що і становить активність життя». Зазначимо, що в рамках загальної теоріїречовини (див. розділ 3.4.2) ці два флюїди є похідними зовнішніх флюїдів, різні форми яких пов'язані з ефірним вогнем.

Отвори в ламарківських клітинах можна співвіднести з інтегральними білками клітинної мембрани, які здійснюють перенесення іонів через мембрану. Клітинні мембрани працюють за принципом конденсатора, тобто. за рахунок поділу електричних зарядів непровідними мембранними шарами. Клітина використовує різні джерела енергії для створення трансмембранних потенціалів, зокрема це може бути світло (активний виведення натрію за допомогою бактеріородопсину у галобактерій), енергія редокс-потенціалу (транспорт натрію цитохром-оксидазою, хінон-редуктазою), нарешті, використання пірофосфатів ( , 1989). Найважливішими енергетичними комплексами є бактеріальна та вакуолярна АТФази (F-АТФаза та V-AT-Фаза). Обидві утворюють у мембрані білкову «машину» з трансмембранним каналом, яка за рахунок енергії АТФ перекачує цим каналом протони (Н+) проти їх електрохімічного градієнта. F-AT-Фаза та V-АТФаза в деяких випадках можуть працювати як синтази, синтезуючи АТФ з АДФ та P i за рахунок зворотного потоку протонів електрохімічним градієнтом. У всіх організмів виявлено ще один, так званий P-тип АТФаз, який не має синтазної активності, тобто працює тільки по перекачуванні іонів. АТФази Р-типу перекачують великий список катіонів, що включає Na +, К +, Са 2+, Н +, Mg 2+, Cd 2+ та Cu 2+.

У тварин з насосів P-типу найважливішу роль грає Na+-K+-АТФаза, число яких обчислюється тисячами у кожній клітині. Na + -К + -насос перекачує за рахунок фосфорилювання три іони Na ​​+ з клітини і в процесі наступної фази, пов'язаної з дефосфорилуванням - два іони К + - клітину, витрачаючи при цьому енергію гідролізу однієї молекули АТФ (Cooper, 2000). На роботу цього насоса витрачається 25% клітинної АТФ. У результаті концентрація натрію в цитозолі становить приблизно 10 мМ проти 145 мМ поза клітиною, а клітинна концентрація калію досягає 140 мМ проти 5 мМ зовні. Відповідно, внутрішній простір клітини негативно заряджений, зовнішній простір має позитивний заряд.

Нарешті, великий клас мембранних рецепторів представлений іонними каналами, які зазвичай у незбудженому стані закриті та відкриваються при дії на рецептор лігандів (наприклад, нейротрансмітерів – ацетилхоліну, дофаміну, адреналіну, серотоніну тощо), механічних стимулів (звуку в слухових органах, сили тяжіння в органах рівноваги, тиску, дотику, вібрації тощо) або внаслідок зміни мембранного потенціалу. Збуджені канали на короткий час відкриваються та пропускають потік іонів, включаючи аніони у деяких типах рецепторів глутаматів. В результаті збудження передається на внутрішньоклітинні структури, що власне і передбачав Ламарк у концепції збуджуючого електричного флюїду, що проходить через отвори в клітинній оболонці (рис. 3.2).

Нарешті, останнім часом було виявлено ще одне потужне джерело протонів і вільних електронів. Ним виявилася звичайна вода, але в особливому стані, який можна назвати «живим» і визначається клітинними мембранами.

Життя могло виникнути тільки відгородившись від зовнішнього середовища, що грає деструктивну роль завдяки реакційної активності природної води. Замкнуті ліпідні сфери, всередині яких формувалися метаболічні мережі, дозволяли створити власне внутрішнє середовище життя та виробити гомеостатичні та регуляторні механізми, що забезпечують його сталість та стійкість. В результаті формування стійкого внутрішнього середовища роль випадкових подій у життєвих процесах знижується і одночасно зростає детермінованість цих процесів. Не останню роль у створенні автономного внутрішньоклітинного середовища грає вода, яка, як виявилося, радикально змінює свої властивості у безпосередньому сусідстві з гідрофільними поверхнями та за умови постійного припливу енергії у вигляді радіаційного випромінювання. Остання умова – це те, що мав на увазі Ламарк, говорячи про роль флюїдів (енергетичних потоків) в еволюції життя.

Приклад гідрофільних поверхонь є клітинні мембрани. Їх основу складають фосфоліпіди (фосфомоноефіри діацилгліцерину), пов'язані в особливу двошарову структуру (бішар). У молекулі фосфоліпіду розрізняють витягнуту хвостову частину з двох ацилів і компактну головну фосфату і пов'язаного з ним азотного залишку. Фосфоліпіди належать до групи сурфактантів (від англ. ace- ive ge s: поверхнево активні щества – також ПАР). Їхні молекули складаються з гідрофільної (розчинної у воді) полярної частини та гідрофобної (нерозчинної) неполярної. Відомим прикладом сурфактантів, з якими ми стикаємося у повсякденному життіє солі жирних кислот, що містяться в милі і мають компактну негативно заряджену «головну групу», прикріплену до довгого одноланцюгового жирного «хвоста». У мильній плівці ці сурфактанти утворюють бислой, в якому головні частини, взаємодіючи з електрично зарядженими молекулами води, зчіплюються один з одним, тоді як жирні хвости, що незмочуються, стирчать по обидва боки плівки. Істотно, що структура зв'язків у молекулах така, що за певних умов мильна плівка згортається у міхур. У мильному міхурі вода таким чином знаходиться між двома шарами сурфактантів.

Клітинна мембрана побудована аналогічно до мильної плівки з двох шарів сурфактантів, які пов'язані між собою неполярними ліпідними хвостами. Відповідно воднорозчинні фосфатні головні групи розташовані по обидва боки клітинної мембрани і вода, таким чином, омиває мембрану з обох боків. Дослідженнями останніх років(Pollack, 2001; Воєйков, 2002; Pollack et al, 2009) було показано, що за наявності постійного джерела радіаційної енергії (світла, геотермальних випромінювань та інших) вода, що омиває гідрофільні поверхні, радикально змінює свої властивості. Зокрема, навколо мембран формується зона завтовшки кілька сотень мікрометрів, вільна від розчинених речовин (solute-exclusion zone). В.Л. Воєйков називає воду, що знаходиться в цій зоні прикордонної.При дії на прикордоннуВода світлом товщина зони може збільшуватися. Щодо механізмів освіти та розширення прикордонногошару води ще багато незрозумілого. Безумовно відіграють роль нанонерівності на поверхні мембран, які змінюють структуру дисоціації води на Н+ та ОН-. Відзначено, зокрема, велику віддаленість атомів водню від кисню. Дисоційована особливим чином вода найближчого до мембрани шару визначає, але з меншою точністю, структуру наступного шару і т.д.

При отриманні додаткової енергії протони можуть вибиватися із прикордонного шару та концентруватися у зовнішніх шарах води. Причому ця сусідня протонна зона (на відміну від прикордонної зони) не має обмежень по ширині, і в ній наростатиме концентрація протонів. Відповідно, прикордонний шар стає негативно зарядженим; безпосередньо прилеглий до нього протонний шар матиме позитивний заряд. Прикордонна вода таким чином є сильним відновником. У ній прискорюються процеси конденсації, полімеризації та синтезу органічних речовин. Під дією світла та хвиль іншої довжини в прикордонній воді накопичуються вільні електрони, здатні рухатися вздовж і через мембрану – процес, який у ряді моментів нагадує рух на мембранах електронів при фотосинтезі. У результаті створюється сильне джерело протонів і електронів, підтримуваний з допомогою зовнішньої енергії (світла, геотермальних випромінювань тощо.).

При формуванні енергетичної організації навколо мембран діє так званий принцип з'єднання подібного до подібного (like-likes-like). Внутрішньоклітинна вода, можливо, також знаходиться у особливому фазовому стані (Ling, 2001).

Таким чином, життя, за Ламарком, підтримується за рахунок дії трьох факторів: потоків речовини та енергії (у Ламарка як джерело енергії виступав теплород), а також руху електричного флюїду. Наскільки я можу судити, про третю, як тепер ясно, найважливішу причину життя, крім Ламарка, більше ніхто не говорив. Важливо також звернути увагу і на такий момент, підкреслений Ламарком: внутрішньоорганізмові флюїди залежать від зовнішніх джерел енергії (рис. 3.2), що є особливо показовим у процесах накопичення енергії у воді, що омиває мембрану.

Резюмуємо позицію Ламарка. Метаболічні процеси є основною особливістю живих систем. Три матеріальні умови визначають, за Ламарком, метаболічну активність і, отже, життя – надходження в організм доступних енергії, речовини та електричних флюїдів.

У сучасних концепціях це виявилося у класифікації метаболічних типів харчування за трьома факторами. Метаболічні процеси і, отже, саме життя підтримується за рахунок надходження в організм 1) енергії, 2) сполук вуглецю, з яких будується тіло, та 3) активних електронів, що беруть участь у різних реакціях.

Енергетичні потреби організм може задовольнити або з допомогою сонячної радіації, або з допомогою хімічної енергії, одержуваної при окисленні різних сполук. Відповідно до цієї відмінності, організми ділять на фототрофіві хемотрофів(грецьке "trophe" означає їжа).

Зовнішня енергія, що надходить в організм, повинна бути перетворена на біохімічно доступну для нього форму. У хімічному метаболізмі зміна вільної енергії пов'язані з рухом електронів. Іншими словами, енергетичні потреби організму задовольняються внаслідок перенесення електронів. Інший аспект метаболічної активності організмів пов'язаний з їхньою здатністю запасати енергію, що надходить ззовні. Два основних способи накопичення енергії були вироблені у процесі еволюції. Обидва пов'язані з переходами електронів в окислювально-відновних реакціях, що доповнюються здебільшого пов'язаним рухом протонів через мембрани. У першому випадку має місце утворення високоенергетичних молекул, найважливішою є аденозин 5′-трифосфат (АТФ). Другий метод пов'язані з накопиченням енергії в електрохімічної формі як градієнта іонів між двома поверхнями мембран (цитоплазматичної чи внутрішньоклітинних). Рух електронів на мембранах – найважливіший елемент дихальних (окислювальних) та фотосинтетичних (відновлювальних) процесів.

Донором електрона може бути як органічні, і неорганічні сполуки. Серед останніх відзначимо молекулярний водень, сірководень, сірку, аміак, Mn 2+ , Fe 2+ , SO 4 2- . Сюди слід віднести воду, що показує відновлювальні властивості при її фотолітичному розкладанні у фотосинтезі і в процесах, що мають місце в навколомембранній зоні. Організми, які використовують як донора електронів органічні речовини, називають органотрофами,ті, що використовують неорганічні сполуки; літотрофами(грецьке "litho" означає камінь).

Необхідний вуглець організми можуть одержувати з неорганічних речовин або окислюючи складні органічні сполуки (тобто такі речовини, що містять СН зв'язку). У першому випадку говорять про автотрофних,у другому про гетеротрофнихорганізми.

З урахуванням цих трьох складових можливі вісім різних поєднань, що характеризують організми за метаболічними типами харчування (Кондратьєва, 1996). Однак у природі реалізовано трохи більше шести їх (п'яти – за даними Madigan et al., 2000; семи – за даними Margulis et al., 1993; див. також Hoek et al., 1996; Barnes, 1998).

У четвертому розділі другої частини Філософії зоологіїЛамарк розбирає ще одну властивість тваринного та рослинного життя, яку можна пов'язати з клітиною. Йдеться про ламарківське поняття «оргазму, або свого роду еретизму» – «стан, який податливі внутрішні частини тварин зберігають доти, поки вони мають життя» (Ламарк, 1955, с. 494). Ламарк пов'язував оргазм з особливим типом чутливості, яка не залежить від нервової системи і була названа прихованою фізіологом Рішераном (В. A. Richerand, 1779-1840). "Ймовірно, без оргазму (прихованої чутливості) не могла б бути виконана жодна життєва функція" (с. 496). Цю приховану чутливість, очевидно, можна співвіднести з клітинною чутливістю, що опосередковується мембранними рецепторами.

Оргазм характерний як тварин, так рослин. "Я називаю тваринним оргазмом– писав Ламарк (с. 497) – той своєрідний стан податливих частин живої тварини, що обумовлює у всіх точках цих частин особливе напруга…Це напруга. складає те, що фізіологи називають тонусомчастин». Щодо рослин Ламарк говорить із меншою визначеністю, але можна припустити, що він мав на увазі стан тургору. За змістом тонус тварин частин треба співвідносити не з клітинною чутливістю, як припускав Ламарк, але з особливим станом протоплазми. У евкаріотів клітинний тонус підтримується тиском внутрішньоклітинної води та напругою цитоскелета.

Отже, оргазм є здатністю організму підтримувати напругу, тонус своїх частин. Причину оргазму Ламарк бачив у теплороді, що виробляється організмом.

3.5. Голобіоз чи генобіоз?

Ламарківський підхід до феномену життя простежується в сучасних концепціях глобіозу (див. Юшкін, 2002), згідно з якими життя у формі обміну речовин вихідно виникло всередині відмежованих від середовища компартментів, спочатку мінеральних, пізніше фосфоліпідних або всередині коацерватних крапель. Прихильником останньої точки зору, що багато зробив для розвитку теорії походження життя, був Олександр Іванович Опарін (1894-1980). Майже одночасно з ним та незалежно від нього з близькими ідеями виступив Джон Холдейн (John Burdon Sanderson Haldane, 1892-1964). Обидва дослідники виходили з припущення, що життя виникло в умовах відновлювальної, практично безкисневої атмосфери, що містить в основному водень, метан та аміак. У умовах міг відбуватися органічний синтез, як згодом експериментально показав американський дослідник Міллер (Miller, 1953). Деякі дослідники висловлювали обґрунтовані заперечення щодо можливості накопичення у великих обсягах метану та аміаку внаслідок полімеризації першого та руйнування другого під дією ультрафіолету. А без цих речовин синтез амінокислот із азоту, вуглекислого газу та пари води проблематичний.

За гіпотезою А.І. Опарину (1957) при підвищенні рівня білковоподібних речовин у стародавньому пребіотичному океані можлива їх концентрація з утворенням колоїдних (коацерватних) крапель. Коацервація є процес відшаровування за відповідних умов гідрофільних колоїдів (не обов'язково білкових). Цей процес відшаровування та агрегації колоїдів був детально вивчений голландським хіміком Бунгенберг-де-Йонгом (Bungenberg de Jong, 1893-1977). Коацервати подібні до клітин в тому, що здатні вибірково асимілювати необхідні речовини із зовнішнього середовища, і, як результат, рости і ділитися після досягнення критичного розміру. Коацерватні краплі були відмежовані від середовища гідрофобною оболонкою, швидше за все ліпідними структурами, які якраз і мають вибіркову і спрямовану проникність.

Для голобіотичних наближень основна труднощі у тому, щоб зрозуміти, як із суміші амінокислот могли виникнути білки і як вони реплікувалися, враховуючи, що з перевищенні деякого критичного розміру білки згортаються в глобули. За відповідних умов, у воді та за наявності глини, піритів або інших мінералів як каталізатори (здатні виключити воду з поверхневих нерівностей) можливе утворення коротких пептидів. Довгі пептиди, названі протеноїдами, вдається отримати нагріваючи сухі амінокислоти до температури 150-180°З видаляючи воду (Fox, Dose, 1977). Ці термальні пептиди включали D-і L-ізомери амінокислот; лізин, глутамат та аспартат формували більше половини пептидних зв'язків, що нехарактерно для природних білків, не всі зв'язки амінокислот виявилися пептидними. Завдяки пептидним зв'язкам білок здатний згортатися у просторову структуру – основна умова функціональності білка. Деякі пептиди здатні каталізувати власну конденсацію. Інша невирішена проблема – походження найпростішого організму. Вважають, що перехід від бактерії до людини був менш глибоким, ніж перехід від амінокислот до бактерії.

Альтернативний підхід - генобіоз - вважає, що ключовою ознакою життя є матричний спосіб відтворення. Іншими словами, життя виникло з появою першого гена (Морган, 1927; Меллер, 1937). Біля джерел цього наближення лежать роботи американського біохіміка Леонарда Троланда (Leonard Troland, 1889-1932). Троланд (Troland, 1914, 1917) припустив, що життя почалося зі спонтанного синтезу каталітичних молекул, які були здатні каталізувати інші молекули (гетерокаталіз) та одночасно власне утворення (само-або автокаталіз). Такі каталітичні молекули, мабуть, відповідають РНК. Трохи пізніше видатний американський генетик, який працював перед Другою світовою війною в Радянській Росії Герман Меллер (Herman Joseph Muller, 1890-1967) висунув ідею «живих генів», здатних мутувати та еволюціонувати, з яких, за ним, почалося життя (докладено на Ботанічному конгресі в 1926; опубліковано в 1929). В обґрунтуванні концепції генобіозу багато зробили Ейген (див. Ейген, Шустер, 1982), Докінз (1993; Dawkins, 1982), та якщо з наших учених Б.М. Медніков (2005).

Структурні складові РНК складніше синтезувати в пре-біотичних умовах, ніж амінокислоти. Особливо важко синтезувати цитозин, який (поряд із рибозою) є вкрай нестабільним.

Кернс-Сміт (1985; Cairns-Smith, 1990) вказав, що ДНК та РНК у сучасному житті функціонують спільно з білками. Тому нуклеїнові кислоти було неможливо бути першими реплікаторами при становленні життя. Таким вихідним реплікатором, за Кернс-Смітом, могли бути глини. Кристали глини здатні відтворювати свою структуру і за відповідних умов, наприклад, при періодичному висиханні глинистих ґрунтів можуть з вітром переноситися на далекі відстані, даючи дочірні відкладення глин. Якщо глини з певною кристалічною структурою якось змінюють природні процеси, що протікають навколо них, наприклад, рух розчинів, то аналогічні процеси матимуть місце і в місцях відкладення дочірніх кристалів, якщо тому будуть дозволяти умови. Глини здатні каталізувати багато реакцій органічного синтезу і ця їх здатність може змінюватися при різних місцевих порушеннях структури глин, які в ряді випадків будуть передаватися дочірнім глинистим відкладенням. Якщо деякі глини каталізують утворення органічної молекули, яка збільшує швидкість їх розмноження та поширення, то відповідні кристали глини за функцією будуть подібні до генів. Ці «глиняні гени» каталізують свого роду фенотип і, крім того, можуть піддаватися добору. Надалі, на думку Кернс-Сміта, активність «глиняних генів» могла бути доповнена дією нуклеїнових кислот, які поступово перехоплювали функцію виробництва фенотипу і зрештою могли повністю витіснити «глиняні гени» (теорія генетичного захоплення).

У цих побудовах, доброзичливо сприйнятих одним із найавторитетніших прихильників геноцентричного підходу Річардом Докінзом (Dawkins, 2006), найважливіший момент стосується розуміння мутацій глиняних генів. Тут не йдеться про відбір природних видів глин; відбираються швидше аномалії, які можуть виникнути при випадкових порушеннях процесів кристалізації, наприклад, внаслідок виникнення тріщини, яка передаватиметься дочірнім кристалам. Докінз вважає, що такого роду мікродефекти на поверхні кристалів при реплікації останніх можуть накопичуватися та становити матеріальну основу для зберігання генетичної інформації на кшталт лазерних дисків. Забігаючи вперед, скажімо, що найбільш відповідним біологічним аналогом лазерних дисків, накопичувачем та зберігачем інформації є клітинна мембрана з її можливостями диференціального збудження, розподіленого у часі та у просторі, тисяч інтегральних білків.

3.6. Автопойез та розмноження

Закінчуючи свій аналіз феномена життя, Ламарк (1959, з. 65) розглянув питання щодо того, у яких саме функціях вона проявляється. В організму він виділив дві групи життєвих функцій:

2. Функції відтворення та розмноження.

Попереджаючи обговорення, наведемо дане самим Ламарком зауваження. На його думку, життя лише проявляється через функції (у разі функції першої групи), але з рівнозначна їм. «Стверджують, – пояснював Ламарк (1959, з. 64-65, виноска) – що є сукупність функцій, але це помилка; функції є чим іншим, як проявами організації та її елементів. Тому ні життя, ні сама організація не є і не можуть бути функціями. Життя є причина (функцій), а організація є лише сукупністю коштів, що зумовлюють те, що виконують функції». Життя, за Ламарком, є причиною, яка в такий спосіб організує живі тіла, що з'являється функція. Функція, отже, виступає як вторинне явище, тоді як життя по відношенню до функції первинна. Формально функція є предикативною характеристикою організму. Все це означає, що життя для Ламарка є конструктивним поняттям.

В основі першої групи функцій, якщо дотримуватися ламарківського визначення життя, наведеного вище, і четвертого пункту, лежать життєві процеси. Життя з цього погляду виявляється у метаболізмі у сенсі слова, включаючи і поведінка, і це метаболізм, тобто. стан життя через другу групу функцій передається та відтворюється у ряді послідовних поколінь. Ламарк, таким чином, розмежовує явище життя та процес його відтворення. Мотиви цього зрозумілі. Якщо вважати першу групу функцій як складових основу життя, то продовження життя ці життєві функції мають передаватися у ряду поколінь. Якщо включити відтворення до поняття життя, ми зможемо, не порушуючи логіки, говорити про відтворення життя. І тут поняття відтворення включатиме антиномічне відтворення себе.

Тому Ламарк мав рацію, розділивши життєві функції та функцію їх відтворення.

Аналогічно, виключивши феномен спадкування, підходив до опису життя відомий німецький біолог Макс Гартман (Maximilian Hartmann, 1876-1962). У своєму класичному керівництві Allgemeine Biologie(1925) він (Гартман, 1936, з. 21) пов'язував життя з «трьома групами процесів – обміном речовин та енергії, явищами подразнення та зміни форми…». Зважаючи на те, що життя може протікати лише всередині клітин, Гартман дає таке визначення живих систем (с. 22). Вони являють собою «системи тіл, що складаються з однієї або багатьох (часто багатьох тисяч) клітин, в яких є вже згадані три групи процесів - стаціонарні процеси обміну речовин і енергії, фізіологічні коливання цих стаціонарних процесів (явлення роздратування) і прогресуючі процеси зміни форми ».

Легко зрозуміти, чому Гартман виключив спадковість із ознак життя. Якщо життя протікає всередині клітин, то відтворення останніх становить особливий аспект існування організмів, який до того ж не є для них унікальним. Так, багато мінералів, подібно до рослин ростуть пошарово, часто через матричний механізм росту. Вони здатні ділитися, і давати нові, зокрема і змінені під впливом середовища кристалічні форми (Кернс-Сміт, 1985; Юшкін, 2002).

Зауважимо, що у ламарківському визначенні життя обмінні процеси розглянуті ширше і включають як рух речовини та енергії, а й потік флюїдів. Явище дратівливості Ламарк розуміє інакше, вважаючи, що процеси, що традиційно розглядаються під назвою дратівливості, докорінно відмінні у рослин і тварин. По суті, ту саму думку висловлює і Гартман, про що ми говоритимемо в розділі 10. Про процеси зміни форми Ламарк говорить у пункті 5 свого визначення.

Отже, у визначенні Ламарк говорив про відтворенні життєвих функцій. Але функціями не вичерпується природа організму. Організм може аналізуватися з боку шляхом порівняння його ознак з ознаками інших організмів (предикативний аспект вивчення) і зсередини через вивчення його будови та функцій як автономно існуючого об'єкта (конструктивний аспект вивчення). Ламарк не виокремлював ці аспекти, але більше був схильний дотримуватися конструктивного розуміння організму.

У своєму розподілі Ламарк із цілком зрозумілих причин не врахував того факту, що відтворюються не тільки життєві процеси (перша група функцій), а й фенотип у всьому різноманітті характерних для нього ознак. У генетиці у центрі уваги виявилася спадкова передача ознак, що вдалося пов'язати з матричним способом відтворення. Можливість та необхідність автономного відтворення життєвих функцій генетика не визнає. Вважають (див., наприклад, критичні зауваження Вольперта – Wolpert, 2002), що відтворення білків вирішує питання будівництва організму. Якщо синтезовані клітинні інгредієнти, цього достатньо, щоб вони почали функціонувати.

Не всі поділяють цю думку. Життєві процеси не зводяться повністю передачі структурних особливостей через матричний апарат вже з тієї причини, що вони даються організму в готовому вигляді завдяки наступності клітин. Нагадаємо знамените становище Рудольфа Вірхова (Rudolf Ludwig Karl Virchow, 1821-1902): omnis cellula e cellula – клітина виникає лише від клітини. Це означає, що матеріальним базисом, у якому відтворюється клітинна життя, є саме клітинне життя. Клітина як жива система, що діє, задає, на наш погляд, через різні конформаційні механізми функціональну (що відповідає нерівноважному стану) структуру кодованих амінокислотних послідовностей. У цьому випадку фактори, що визначають відтворення, можуть бути розкладені на дві складові: пов'язані, по-перше, з синтезом необхідних речовин за основною участю матричних процесів і, по-друге, з функціонацією цих речовин відповідно до попереднього функціонального стану клітини. Важливість функціональної наступності неявно відзначалася багатьма. Говорив про неї і Ламарк, наприклад, у п'ятому параграфі свого визначення життя, в якому він стосувався зміни життєвих станів організму від дітей до старості. Можна, отже, говорити про структурну та функціональну (організаційну) складових відтворення, які в клітині забезпечуються різними механізмами. Чи є дані, що свідчать про автономне відтворення життєвих функцій? На нашу думку, про таку можливість говорять тривалі модифікації.

Отже, ламарківську схему поділу життєвих функцій ми можемо переписати у такому вигляді:

1. Функції харчування, розвитку та збереження індивідуума.

2а. Функція відтворення організації, пов'язана з примусовим перетворенням структур, що синтезуються, в елементи існуючої організації та наділення їх функціями першої групи.

2б. Функція структурного (матричного) відтворення.

Тема категоризації життєвих функцій отримала розвиток у роботах чилійського вченого Умберто Матурани та її учня Ф.Х. Варели (2001; Maturana, Varela, 1980), які говорили про дві сторони життя – автопоєзу та розмноження. У понятті автопойєза (автопоез) описуються автономні сутності, відокремлені від середовища свого проживання вибірково проникними межами або бар'єрами, наприклад, мембраною у разі клітин, і здатні до метаболізму, тобто. до біохімічних процесів, які підтримують та продовжують їхню ідентичність у мінливих умовах середовища (див. Lazcano, 2000). Крім клітин та організмів автопоєтичним цілим є біосфера.

Автопоєтичні системи структурно відкриті, тобто. здатні пропускати у собі і крізь себе елементи зовнішнього світу, але організаційно закриті, тобто. може обмежувати вплив середовища на свою роботу. Кауфман (Kauffman, 2000, р.8; див. також р.72) назвав такі системи автономними діяльними об'єктами (агентами -agents), визначаючи їх як «фізичних систем, таких як бактерія, які можуть діяти в природі заради власної користі ( behalf). Всі клітини і організми, що вільно живуть, очевидно, є автономними агентами». Нам здається, що не буде великою помилкою, якщо розширити визначення Кауфмана і бачити в живому організмі діяльний об'єкт, здатний діяти на власний розсуд.

Автопойєзу, очевидно, відповідають дві перші групи функцій, 1 та 2а. Виникає питання – в якому відношенні перебуває автопойез до функції матричного відтворення (26)? Можлива трояча відповідь: або в автопойєзі бачити надбудову над процесами розмноження, або відтворення вважати функцією обміну речовиною і енергією, або, нарешті, вважати автопойез і матричне відтворення двома феноменами, що незалежно виникли, які завдяки мембранам змогли об'єднатися в єдину систему життя.

Перша можливість унеможливлює автономну активність живих систем і, отже, не сумісна з концепцією автопоєзу. Друга можливість такої активності передбачає і тому цілком відповідає позиції Ламарка. Як приклад розглянемо одне з недавніх визначень життя (Segre, Lancet, 2004, 104). Згідно з цими авторами, життя пов'язане з « відкритою системою, Далекої від термодинамічної рівноваги, чиї лінкерні (пов'язані) реакції організовані таким чином, що протікають в умовах гомеостазу та їх результатом є самовідтворення». Конкретизуючи це визначення, автори говорять про складну мережу взаємодій, у якій кожен молекулярний вид «може бути водночас субстратом, продуктом і каталізатором у різних реакціях» (Kauffman, 1993), формована «мережа хімічних перетворень… показує певний рівень організації» . При досить складних мережах така організація, що розглядається «з функціональної точки зору, передбачає існування двох фундаментальних властивостей: по-перше, гомеостаз, тобто. здатність системи підтримувати себе та підтримувати свою внутрішню впорядкованість, незважаючи на помірні флуктуації середовищних факторів (Dyson, 1985); по-друге, внутрішньо пов'язані з першою умовою самовідтворення, тобто. можливість заміни молекулярних видів, які в силу зростання системи у загальному розмірі та за масою виявляться у стані підвищеної дисперсності. За розділенням процесу ця підтримка молекулярних концентрацій під час зростання призведе, зрештою, до дуплікації системи».

У цьому вся визначенні у центрі уваги перебуває організаційно замкнене автокаталітичне безліч білків, здатних каталізувати своє власне виробництво (див. обговорення проблеми замкнутості у ширшому контексті в: Захваткін, 2003). Такі множини були експериментально отримані для білків (Lee et al., 1996) та ДНК (Sievers, Kiedrowski, 1994). Замкнутість автокаталітичної множини означає, що утворення будь-якого пептиду з такої множини каталізується іншим членом цієї множини. У таких множинах молекули не відтворюють самі себе, але сама безліч як ціле відтворює себе(Kauffman et al, 2008). Підкреслимо, що йдеться про нематричний синтез. У разі білків приклади такого нематричного синтезу, що здійснюється в клітині, відомі (Calvin, 1969; Dyson, 1985; Kauffman, 1993).

У зв'язку з виділеною фразою не можу не навести слідом за Кауфманом зі співавторами (Kauffman et al., 2008, р. 28) одну цікаву думку Канта (§ 65, с. 398-399), висловлену ним у Критиці можливості судження.Треба віддати належне проникливості Канта, який відчув таку непросту можливість: об'єкт як ціле має здатність до самовідтворення, а його елементи цієї здатності позбавлені: «… органічне тіло не тільки машина, що відрізняється лише рушійною силою, воно має і формуючу силу самовідтворення, яку воно передає своїм елементам, не мають її;воно, фактично, організує їх і це не можна пояснити лише механічною здатністю до руху» (переклад дано в нашій редакції; виділено нами).

Третя можливість передбачає коеволюцію і симбіоз цих двох перед форм життя, тобто. спільну еволюцію в рамках єдиного цілого автокаталітичної системи та системи з матричним типом відтворення (Dyson, 1985; Kauffman, 1993). Тоді питання щодо того, що є первинним – автопойез чи матричне відтворення, може бути знято як неправильно сформульоване. Зазначимо, що в рамках гіпотези симбіотичного походження життя автопоєтичні властивості мають власний зміст і не виводяться із властивостей другої системи молекул, здатних до реплікації.

Сполучною ланкою, здатною полегшити симбіоз цих двох різнорідних передформ життя, могла бути клітинна мембрана, яка показує спорідненість і до білків, і до нуклеїнових кислот, утворюючи білково-ліпідні та ДНК-ліпідні комплекси (Кувичкін, 2000). Імовірно розвиток клітинної організації на початкових етапах йшло через використання так званих неламеллярних ліпідів, що дають у воді неплощинні структури, у тому числі гексагональні у вигляді трубки і міцелярні у вигляді одношарових мікрокульок (Garab et al., 2000; Simidjiev et al., 20 . Неламелярні ліпіди (кардіоліпін, моногалактозилдигліцерин, фосфатидилетаноламін) можна протиставити ламелярним (lamellar, bilayer lipids), які утворюють у воді бислой. У багатьох клітинних мембранах неламеллярні ліпіди становлять великий відсотоквід усіх ліпідів. Наприклад, на моногалактозилдигліцерин припадає половина всіх ліпідів тилакоїдної мембрани хлоропластів (Simidjiev et al., 2000). Вміст фосфатидилетаноламіну та кардіоліпіну в клітинній мембрані грамнегативних бактерій досягає 70-80 та 5-10% відповідно. Такий великий відсоток свідчить у тому, що неламеллярные ліпіди грали чільну роль становленні клітини. Вони ж відзначені як ключові компоненти ДНК-мембранних взаємодій (Кувичкін, 2000). За наявності певних полярних білків та під їх впливом структури з неламеллярних ліпідів можуть змінювати свої властивості. Наприклад, гексагональні ліпідні агрегати розпадатимуться, утворюючи двошарові плівки. Така плівка за наявності на її поверхні реплікаторів і каталізаторів стане увігнутою, і цей стан цілком можна розглядати як проміжну ланку при утворенні клітини внаслідок мимовільного замикання «бластопора» (Blobel, 1980; див. також альтернативну точку зору – Cavalier-Smith, 2001 ).

Кінець ознайомлювального фрагмента.

На нещастя для прогресу наших знань, ми майже завжди впадаємо в крайнощі, як у своїх судженнях, так і вчинках і надто часто руйнуємо одну помилку, щоб відразу впасти в іншу, протилежну.

Жан Батист де Ламарк "Філософія зоології" 1959, т. 2. с. 523.

Московський державний університет імені М.В. Ломоносова

ЗООЛОГІЧНИЙ МУЗЕЙ

А.І. Shatalkin.«Zoological philosophy» of Jean-Baptiste de Lamarck: світ від XXI century. Москва: KMK Scientific Press Ltd. 2009.606 p., ref. 1128,40 Figs.

У книзі нової підписання Ламарського еволюційного doctrine is stated. Вниз до середини XIX century concept heredity був не в англійській мові. Instead of this the concept of the nature was used. Generic and specific attributes since times of scholasticism were considered as esential and, hence, as the true attributes describing the nature of an organism. Природа була прийнята до змінюваного в особливих атрибутах, які можуть бути класифіковані, які вони будуть переведені з parents до дітей або не. Концепція hereditity, як описання внесеної variability, буде використовуватися Darwin в його теорії з natural selection. Lamarckian і Darwinian models of evolution, hence, мають різні domains of definition. Під час XIX ст. концепція природи організму розслабиться від англійської мови. Як результат, «key» для satisfactory understanding of ideas of Lamarck have been lost. Lamarckian approach corresponds до позицій психологічної концепції heredity, які є в використанні на базі XIX-XX ст.

Інтелектуальний багаж, що дістався нам з минулого, час від часу слід переглядати. Творці нового наукового знання, вловивши поступальний дух своєї епохи, часто виступають з ідеями, час яких ще не настав. Доля таких ідей якщо і не їхнє часткове забуття, то спотворене сприйняття, яке далі перетворюється на традицію. Повертаючись до діянь найкращих представників минулого, слід насамперед з'ясувати, чи немає в їх творах якихось прихованих смислів, які не могли бути повною мірою сприйняті сучасниками, а зі зміною наукової картини світу (наукового контексту ідей) та наступними поколіннями. Потрібен час і нові наукові обставини, щоб зробити такі ідеї очевидними.

Двісті років тому Жан Батіст де Ламарк видав книгу «Філософія зоології». Видатний витвір французького генія пережив все: і початкове неприйняття, і подальше спотворення ключових ідей, і свій тимчасовий тріумф, і, нарешті, нове забуття. Так склалися обставини, що Ламарк і його послідовники, які колись задавали тон у біології, по суті були відсунуті на узбіччя інтелектуального прогресу. Доля не завжди була прихильною і до самого Ламарка. І зараз, якщо й віддають належне особистості Ламарка, то роблять це скоріше з формальних міркувань. Яке ще може бути ставлення до людини, яка програла в очах наукової спільноти «інтелектуальну боротьбу» Ч. Дарвіну (1809–1882).

Але якщо ім'я Ламарка якось згадується, то щодо його послідовників встановилася завіса мовчання. Тому ми визнали за необхідне відобразити в цій книзі науковий внесок ламаркістів у розвиток еволюційних ідей. Без знання історичного та наукового контексту важко зрозуміти, як йшло становлення та розвиток еволюційних ідей, і чим вони мотивувалися. Так, в історичних оглядах раннього розвитку уявлень про спадкові одиниці зазвичай обмежуються згадкою двох-трьох імен. Насправді концепція живої речовини та спадкових одиниць обговорювалася багатьма. Пропонувалися різні рішення, які в міру появи нових даних коригувалися і, нарешті, вилилися в концепцію гена. Не останню роль цьому процесі становлення нових понять грали ламаркисты. Уявлення про спадкових одиницях того ж таки Г. Спенсера та Е. Геккеля, переконаних ламаркістів, жваво обговорювалися та зіставлялися з іншими концепціями науковою спільнотою у другій половині XIX століття.

Ідеї ​​Ламарка зазвичай оцінюють через призму вейсманівського поділу на спадкові та неуспадковані ознаки. Відповідно до цього були скориговані ключові положення ламарківської доктрини, у тому числі знаменитий 2-й закон Ламарка, з якого в англійському та німецькому перекладах Філософія зоологіїпросто випало поняття «природи», швидше за все, як непотрібне метафізичне ускладнення. У книзі ми обговорюємо ламарківський поділ характеристик організму на природні (суттєві) та індивідуальні (випадкові) і намагаємось усвідомити, як ця його доктрина співвідноситься із сучасним рівнем знань.

Автор присвячує книгу пам'яті свого вчителя керівника кафедри ентомології Московського університету професора Євгена Сергійовича Смирнова (1898–1977). О.С. Смирнов остаточно своїх днів залишався гарячим прибічником еволюційного вчення Ламарка. На початку своєї наукової діяльності О.С. Смирнов разом із Ю.М. Вермелем та Б.С. Кузіним видали «Нариси з теорії еволюції» (1924), у яких виклали своє розуміння еволюційних проблем. Пізніше у 50-х роках О.С. Смирнов зі своїми учнями С.І. Келейні-ковий, Г.В. Самохвалової та З.Ф. Чувахіною провели серію робіт з вивчення зміни ознак біля помаранчевої попелиці (Neomyzus circumflexus)при розведенні її на різних кормових рослинах (Смирнов, Келейникова, 1950; Смирнов, Чувахіна, 1952; Смирнов, Самохвалова, 1955; Смирнов, 1957, 1961). У цих дослідах вивчали тривалі модифікації. Їх зазвичай не пов'язують із спадковістю. Але якщо не зі спадковістю, то з чим їх можна пов'язати, яке коло явищ вони відображають? Це питання залишилося без відповіді, і тут ми спробуємо відповісти на нього. Ленінградський вчений Георгій Христофорович Шапошніков (1915-1997) просунувся набагато далі у своїх дослідах з адаптації попелиць до нових кормових рослин, але його результати (1961, 1965; див. також Шишкін, 1988; Раутіан, 1993), як і результати Е. . Смирнова, було неможливо отримати належної оцінки рамках існуючої тоді генетичної парадигми.

Під час свого студента на кафедрі ентомології Московського університету я під керівництвом професора Є.С. Смирнова також провів кілька серій дослідів на оранжерейній попелиці з метою вивчення тривалих модифікацій. Мої досліди були чистим повторенням аналогічних досліджень першої половини ХХ століття. Новий час дав імпульс новим ідеям. Тому в цих дослідах мене зацікавили проблеми міжгенераційного регулювання, і я серйозно зайнявся вивченням теорії автоматичного регулювання, проблем управління та інших кібернетичних підходів. На жаль, час для таких досліджень був невідповідним, і я як колись і сам Є.С. Смирнов, пішов у область систематики. Але цей мій ранній інтерес до проблем спадковості тепер підтримувався потребами нової спеціальності.

Справа в тому, що традиційна систематика (типологія), яка займалася пошуком регулярностей у структурі біологічної різноманітності, багато в чому вичерпала свої можливості на доступній їй морфологічній базі. Історично основні свої зусилля вона спрямовувала на пошук і вичленування «головних» груп на противагу другорядним, які не вкладаються в загальну канву залежностей. Так, розподіл на первинноротих і вторинноротих є, звичайно, типологічним спрощенням. Свого часу, однак, це було важливим науковим досягненням, і систематика відзначила ці два типи (чисті форми – Valentine, 1997), як такі, що заслуговують на увагу. Ставлення до варіантів, що ухиляються, у типології було як до явища другорядного. Зрозуміла причина цього: у морфологічному плані аберантні групи були неінформативні і тому їхнє становище в рамках знайдених типологічних закономірностей залишалося невизначеним.

Поточна сторінка: 1 (всього у книги 14 сторінок)

Анатолій Шаталкін
«Філософія зоології» Жана Батіста Ламарка: погляд із XXI століття

На нещастя для прогресу наших знань, ми майже завжди впадаємо в крайнощі, як у своїх судженнях, так і вчинках і надто часто руйнуємо одну помилку, щоб відразу впасти в іншу, протилежну.

Жан Батист де Ламарк "Філософія зоології" 1959, т. 2. с. 523.

Московський державний університет імені М.В. Ломоносова

ЗООЛОГІЧНИЙ МУЗЕЙ

А.І. Shatalkin.«Zoological philosophy» of Jean-Baptiste de Lamarck: світ від XXI century. Москва: KMK Scientific Press Ltd. 2009.606 p., ref. 1128,40 Figs.

У книзі нової підписання Ламарського еволюційного doctrine is stated. Вниз до середини XIX century concept heredity був не в англійській мові. Instead of this the concept of the nature was used. Generic and specific attributes since times of scholasticism were considered as esential and, hence, as the true attributes describing the nature of an organism. Природа була прийнята до змінюваного в особливих атрибутах, які можуть бути класифіковані, які вони будуть переведені з parents до дітей або не. Концепція hereditity, як описання внесеної variability, буде використовуватися Darwin в його теорії з natural selection. Lamarckian і Darwinian models of evolution, hence, мають різні domains of definition. Під час XIX ст. концепція природи організму розслабиться від англійської мови. Як результат, «key» для satisfactory understanding of ideas of Lamarck have been lost. Lamarckian approach corresponds до позицій психологічної концепції heredity, які є в використанні на базі XIX-XX ст.

Передмова

Інтелектуальний багаж, що дістався нам з минулого, час від часу слід переглядати. Творці нового наукового знання, вловивши поступальний дух своєї епохи, часто виступають з ідеями, час яких ще не настав. Доля таких ідей якщо і не їхнє часткове забуття, то спотворене сприйняття, яке далі перетворюється на традицію. Повертаючись до діянь найкращих представників минулого, слід насамперед з'ясувати, чи немає в їх творах якихось прихованих смислів, які не могли бути повною мірою сприйняті сучасниками, а зі зміною наукової картини світу (наукового контексту ідей) та наступними поколіннями. Потрібен час і нові наукові обставини, щоб зробити такі ідеї очевидними.

Двісті років тому Жан Батіст де Ламарк видав книгу «Філософія зоології». Видатний витвір французького генія пережив все: і початкове неприйняття, і подальше спотворення ключових ідей, і свій тимчасовий тріумф, і, нарешті, нове забуття. Так склалися обставини, що Ламарк і його послідовники, які колись задавали тон у біології, по суті були відсунуті на узбіччя інтелектуального прогресу. Доля не завжди була прихильною і до самого Ламарка. І зараз, якщо й віддають належне особистості Ламарка, то роблять це скоріше з формальних міркувань. Яке ще може бути ставлення до людини, яка програла в очах наукової спільноти «інтелектуальну боротьбу» Ч. Дарвіну (1809–1882).

Але якщо ім'я Ламарка якось згадується, то щодо його послідовників встановилася завіса мовчання. Тому ми визнали за необхідне відобразити в цій книзі науковий внесок ламаркістів у розвиток еволюційних ідей. Без знання історичного та наукового контексту важко зрозуміти, як йшло становлення та розвиток еволюційних ідей, і чим вони мотивувалися. Так, в історичних оглядах раннього розвитку уявлень про спадкові одиниці зазвичай обмежуються згадкою двох-трьох імен. Насправді концепція живої речовини та спадкових одиниць обговорювалася багатьма. Пропонувалися різні рішення, які в міру появи нових даних коригувалися і, нарешті, вилилися в концепцію гена. Не останню роль цьому процесі становлення нових понять грали ламаркисты. Уявлення про спадкових одиницях того ж таки Г. Спенсера та Е. Геккеля, переконаних ламаркістів, жваво обговорювалися та зіставлялися з іншими концепціями науковою спільнотою у другій половині XIX століття.

Ідеї ​​Ламарка зазвичай оцінюють через призму вейсманівського поділу на спадкові та неуспадковані ознаки. Відповідно до цього були скориговані ключові положення ламарківської доктрини, у тому числі знаменитий 2-й закон Ламарка, з якого в англійському та німецькому перекладах Філософія зоологіїпросто випало поняття «природи», швидше за все, як непотрібне метафізичне ускладнення. У книзі ми обговорюємо ламарківський поділ характеристик організму на природні (суттєві) та індивідуальні (випадкові) і намагаємось усвідомити, як ця його доктрина співвідноситься із сучасним рівнем знань.

Автор присвячує книгу пам'яті свого вчителя керівника кафедри ентомології Московського університету професора Євгена Сергійовича Смирнова (1898–1977). О.С. Смирнов остаточно своїх днів залишався гарячим прибічником еволюційного вчення Ламарка. На початку своєї наукової діяльності О.С. Смирнов разом із Ю.М. Вермелем 1
Вермель Юлій Матвійович (19007-1943?) - Радянський зоолог, його власні погляди на проблему еволюції викладені в: Вермель, 1931.

та Б.С. Кузіним 2
Борис Сергійович Кузін (1903-1973) – систематик (фахівець з жуків) та поет, у 20-ті роки минулого століття працював у Зоологічному музеї Московського університету.

Здалеку «Нариси з теорії еволюції» (1924), у яких виклали своє розуміння еволюційних проблем. Пізніше у 50-х роках О.С. Смирнов зі своїми учнями С.І. Келейні-ковий, Г.В. Самохвалової та З.Ф. Чувахіною провели серію робіт з вивчення зміни ознак біля оранжерейної попелиці (Neomyzus circumflexus)при розведенні її на різних кормових рослинах (Смирнов, Келейникова, 1950; Смирнов, Чувахіна, 1952; Смирнов, Самохвалова, 1955; Смирнов, 1957, 1961). У цих дослідах вивчали тривалі модифікації. Їх зазвичай не пов'язують із спадковістю. Але якщо не зі спадковістю, то з чим їх можна пов'язати, яке коло явищ вони відображають? Це питання залишилося без відповіді, і тут ми спробуємо відповісти на нього. Ленінградський вчений Георгій Христофорович Шапошніков (1915-1997) просунувся набагато далі у своїх дослідах з адаптації попелиць до нових кормових рослин, але його результати (1961, 1965; див. також Шишкін, 1988; Раутіан, 1993), як і результати Е. . Смирнова, було неможливо отримати належної оцінки рамках існуючої тоді генетичної парадигми.

Під час свого студента на кафедрі ентомології Московського університету я під керівництвом професора Є.С. Смирнова також провів кілька серій дослідів на оранжерейній попелиці з метою вивчення тривалих модифікацій. Мої досліди були чистим повторенням аналогічних досліджень першої половини ХХ століття. Новий час дав імпульс новим ідеям. Тому в цих дослідах мене зацікавили проблеми міжгенераційного регулювання, і я серйозно зайнявся вивченням теорії автоматичного регулювання, проблем управління та інших кібернетичних підходів. На жаль, час для таких досліджень був невідповідним, і я як колись і сам Є.С. Смирнов, пішов у область систематики. Але цей мій ранній інтерес до проблем спадковості тепер підтримувався потребами нової спеціальності.

Справа в тому, що традиційна систематика (типологія), яка займалася пошуком регулярностей у структурі біологічної різноманітності, багато в чому вичерпала свої можливості на доступній їй морфологічній базі. Історично основні свої зусилля вона спрямовувала на пошук і вичленування «головних» груп на противагу другорядним, які не вкладаються в загальну канву залежностей. Так, розподіл на первинноротих і вторинноротих є, звичайно, типологічним спрощенням. Свого часу, однак, це було важливим науковим досягненням, і систематика відзначила ці два типи (чисті форми – Valentine, 1997), як такі, що заслуговують на увагу. Ставлення до варіантів, що ухиляються, у типології було як до явища другорядного. Зрозуміла причина цього: у морфологічному плані аберантні групи були неінформативні і тому їхнє становище в рамках знайдених типологічних закономірностей залишалося невизначеним.

Філогенетики, що шукає зв'язку з походження, типологічний підхід нічого не давав. Для філогенетики були важливі як самі типи, і їх аберації. Але поки що філогенетика розвивалася на морфологічній основі її успіхи були не такі великі. Становище радикально змінилося із приходом у систематику молекулярних методів. За свою недовгу історію молекулярна систематика заявила про себе як про надзвичайно перспективний напрямок. Отримані нею філогенетичні реконструкції за своїми результатами виявилися багато в чому несподіваними. Вони спричинили нове розуміння основних етапів розвитку органічного світу. Завдяки «молекул» систематика виявилася здатною оцінити все різноманіття форм, включаючи і типологічно темні. Іншими словами, в плані зіставлення молекул аберантні форми також інформативні, не відрізняючись за цією ознакою від «головних» форм (типів), типологій, що виділяються. Вже зараз філогенетичні дослідження ведуться лише на рівні вивчення генів. Неподалік час, коли багато проблем, що займали і займають систематиків, вирішуватимуться суто генетичними методами.

Ламарк був систематиком. Тому до аналізу еволюційних проблем він підходив як систематик, але з генетик. У своїх висновках він багато в чому виходив із результатів свого вивчення природних різноманітностей. Як систематик він створив цілісну теорію еволюційного розвитку природи, що мала цілком закінчений вигляд у частині вивчення організмів. Як систематик Ламарк залишив без розгляду різні уявлення про спадкову передачу ознак, що існували в середовищі медиків, включаючи спадкові захворювання у людини. Ці уявлення згодом у другій половині ХІХ століття вилилися на поняття спадковості. Але для Ламарка, як систематика, спадкові ознаки ставилися до категорії випадкових і було поставлено основою розгляду еволюційних закономірностей.

У оцінці еволюційних наближень я, слідуючи Ламарку, виступаю як систематик. Мої можливості як систематика, звичайно, в жодне порівняння не йдуть з тим науковим багажем, який мав Ламарк. Нині систематика пішла далеко вперед і, головне, стала якісно іншою. Вона підійшла впритул до можливості опису морфотипу з генетичної точки зору. Вже за часів Ламарка було розуміння надзвичайної складності предикативної (ознакової) структури організмів. І це входило в суперечність із даними генетики: складний фенотип визначався досить простим за структурою генотипом. Через 200 років після виходу Філософії зоології генетика підійшла до аналізу предикативної структури геному. І вона виявилася такою ж складною, як і фенотип. Більше того, тільки зараз ми підходимо до розуміння того, що якихось аспектів «фенотип потребує пояснення, виходячи з його власних джерел» (Moss, 2008).

Зміна парадигми, що йде в еволюційній біології, – важливий стимул до того, щоб знову, але вже новими очима прочитати твори наших класиків, у тому числі Філософію зоологіїЖана Батіста Ламарка – першу книгу, в якій було дано науковий аналіз еволюції. Творіння Ламарка, безумовно, набагато ширше; розглядаються як проблеми еволюції. Ось що писав про головну книгу Ламарка відомий міждисциплінарний учений, який працював над пов'язаними проблемами антропології, психології, епістемології та системних досліджень Грегорі Бетсон 3
У перекладеній у нас другій книзі Бетсона його прізвище надано в написанні Бейтсон (2009).

(Bateson, 1972) – син одного із засновників генетики Вільяма Бетсона: «Перші дві третини книги присвячені вирішенню проблеми еволюції та постановці таксономії з голови на ноги; решта книги присвячена фактично порівняльної психології - науці, яку він [Ламарк] заснував. Розум був тим, чим він справді цікавився. Він застосував звичку як із аксіоматичних феноменів у своїй теорії еволюції і це, звичайно, також призвело його до проблеми порівняльної психології». Прочитавши уважно практично всі доступні твори великого вченого, починаєш розуміти, що Ламарк стояв біля витоків більшості сучасних проблембіології. Про це ми й говоритимемо у нашій книзі.

Книга Ламарка неодноразово перевидавалася в різних країнах. Англійською мовою її було перекладено 1914 р. Німецькі перекладивиходили у 1876 та 1909 роках. То був час захоплення ламарківськими ідеями та публікація його основної праці у провідних країнах не потребує пояснення. Але ось у другій половині XX століття книга Ламарка знову перевидається: англійською мовою 1984 р., німецькою 1990 р. Вступні статті до англійського видання написані Бухардтом (Burkhardt, 1984) і Халлом (Hull, 1984). Бухардт є відомим біографом і знавцем творчості Ламарка, на нього ми неодноразово посилатимемося. Халл – відомий філософ, який спеціалізувався на проблемах систематики та еволюційного вчення.

Під час читання Халла складається враження, що у особі Ламарка ми маємо справу з творцем хибної теорії спадковості, повністю відкинутою наукою. Виникає закономірне питання. Якщо Ламарк створив помилкову теорію, причому таку, що вчені донедавна боялися бути викритими в ламаркізмі, то чомусь перевидають Філософію зоології? Відповідь проста. Поки що ніхто не довів переконливо, що теорія Ламарка про механізми еволюції є хибною. Ламарківське пояснення еволюції є багато в чому умоглядним. Але в його час він і не міг бути іншим. Умоглядні концепції йдуть в історію, коли їм на зміну приходять теорії, що базуються на експерименті. Так було з теорій флогістон після того, як Лавуазьє показав точними експериментами її помилковість. Ламарк виступив проти прихильників Лавуазьє зі своєю теорією речовини, але його побудови, на жаль, були такими ж умоглядними і не мали шансів на успіх.

Не один Ламарк будував умоглядні концепції. У другій половині XIX століття, коли було сформульовано поняття спадковості у його сучасному значенні, багато видатних уми стали висловлювати припущення щодо природи спадкової речовини. Згадаємо Герберта Спенсера (з його фізіологічними одиницями), Чарлза Дарвіна (геммули), Ернста Геккеля (пластидули), Гуго Де-Фріза (пангени), Августа Вейсмана (детермінанти та біофори). Концепції, що висувалися цими та іншими, менш відомими авторами, крім можливо, теорії пангенезу Ч. Дарвіна, пішли в минуле, в історію, коли в першій половині XX століття була сформульована теорія гена, заснована на строгих експериментах.

На відміну, наприклад, від умоглядної концепції Вейсмана, яка свого часу виконала свою евристичну роль і має нині лише історичний інтерес, умоглядним побудовам Ламарка до останнього часу не було чого протиставити, крім голого їх заперечення. Наука лише зараз підходить до експериментального дослідження ламарківської спадковості. І доки це не станеться, рано ставити Філософію зоологіїна історичну полицю. Їй, на наш погляд, судилося третє народження.

На закінчення цього короткого вступу кілька слів про мою причетність до імені Ламарка. Завдяки Є.С. Смирнову став цікавитися творчістю Ламарка буквально зі студентської лави. Надалі цей інтерес лише зростав у міру мого наукового зростання. Інша сполучна нитка - Московське Товариство Випробувачів Природи (МОІП). Ламарк був почесним членом цього найстарішого суспільства Росії (засновано 1805 р.). Це суспільство проводить свої засідання у будівлі Зоологічного музею Московського університету, де я працюю. Багато наших видатних учених, які вивчали життя та творчість Ламарка – видатний натураліст Карл Францович Рульє (1814-1853), біогеограф Іван Іванович Пузанов (1885-1971); ентомолог та популяризатор науки Микола Миколайович Плавільщиков (1892-1962), мій наставник професор Євген Сергійович Смирнов, який опублікував пам'ятну статтю до 150-річного ювілею виходу у світ Зоології філософії(1959), ботанік Сергій Сергійович Станков (1892-1962), - були пов'язані з Університетом та (або) Товариством. Будучи також членом МОІП, я ніби прийняв від них естафету і отримав преференції для історичних розвідок про свого видатного попередника по Суспільству Нижче представлені результати цих розвідок.

Автор висловлює щиру вдячність колегам, які надали допомогу при підготовці цієї книги. Особливо я хочу подякувати директору нашого Музею Ользі Леонідівні Россолімо. Її постійна підтримка та увага до наукових потреб співробітників Музею та водночас висока вимогливість створили у Музеї виняткові умови для наукової творчості, а в моєму випадку мали першочергове значення на всіх етапах роботи над книгою, починаючи з її задуму до втілення в тексті. Багато цінного та корисного я отримав під час обговорення теми та змісту книги з моїми колегами по роботі. Усім їм і насамперед О.В. Антропову, Д.Л. Іванову, А.Л. Озерову, І.Я. Павлінову та А.В. Свиридову висловлюю глибоку вдячність. Під час підготовки матеріалів книги та роботи над нею мені доводилося постійно звертатися за допомогою та консультаціями до знайомих, а частіше до незнайомих фахівців, у яких я незмінно зустрічав розуміння та живу участь. Я щиро вдячний Н.Є. Вихрьову (Москва), Ю.А. Захваткіну (ТСХА, Москва), Р.М. Івановському (Біофак, МДУ), В.В. Кувичкіну (Ін-т біофізики клітини РАН, Пущино), В.В. Попову (Російський державний аграрний заочний університет), В.П. Щербакову (Ін-т проблем хімічної фізики РАН, Чорноголівка), D.W. Deamer (Dept, Chemistry and Biochemistry, University of California, USA), RS. Гупта (Деп., Біологія, McMaster University, Ontario, Canada), H. Huber (Lehrstuhl ffir Mikrobiologie, University Regensburg, Germany), D. Lancet (Department of Molecular Genetics, Weizmann Institute of Science, Israel), L. Margulis ( Biology Dept., University of Massachusetts (USA), J.S. Mattick (University of Queensland, Australia), H. Meinhardt (Max-Planck-Institut fur Entwicklungsbiologie, Tubingen, Germany), B. Merz (Museum d'Histoire naturelle Geneve, Switzerland), PF. Стивенс (Arnold Arboretum and Gray Herbarium, Harvard University, USA), L. Van Speybroeck (Department of Philosophy and Moral Science, Gent University, Belgium), J. Ziegler (Museum fur Naturkunde, Humboldt-Universitat zu Berlin, Germany).

Глава 1
Жан Батист Ламарк та його час

1.1. Вступ

Ламарк (Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet de Lamarck, 1744-1829) 4
При складанні біографічного нарису було використано такі джерела: Cuvier, 1836; Комарів, 1925, 1935; Карпов, 1935; Пузанов, 1947, 1959; Поляків, 1955, 1959, 1962; Верстатів, 1955; Смирнов, 1959; Лункевич, 1960; Burkhardt, 1970, 1977; Stafleu, 1971; Corsi, 1988; Stevens, 1994.

Жив у переломний для Франції час і був свідком та активним учасником небувалого зльоту суспільного життя у передреволюційний час діяльності французьких енциклопедистів, у період Великої Французької революції та наполеонівського правління. Він пережив і падіння Франції, що відбулося після краху загарбницької політики Наполеона. Колись одна з провідних держав Світу, що задавала тон у суспільному житті, а в науковому плані випереджала всі інші країни, Франція втратила у безперервних війнах і свій інтелектуальний потенціал, і поступальні імпульси до внутрішньому розвитку. У науці це найяскравіше виявилося у долі революційних творів Ламарка, які довгі роки були забуті.

Ламарк народився першого серпня 1744 р. у невеликому містечку Малий Базантен (Пікардія, що на північному сході Франції). Він був одинадцятою дитиною в збіднілій, але досить відомої у військових колах дворянській родині. Родовід сім'ї простежується від початку XVI століття і веде своє походження від знатного роду «де Моне». Один із представників роду Етьєн де Моне одружився в 1622 р. з Марією де Ла Марк (Marie de la Marque), після чого прізвище в цій генеалогічній лінії стає «де Моне де Ла Марк». (Вихідне написання "de la Marque" було згодом змінено на "de la Магськ", потім на "de Lamarck" - Landrieu, 1909). Батько Ламарка Філіп-Жак (Philippe Jacques) де Моне де Ламарк (1702-1759) одружився в 1727 р. на Марії-Франсуазі де Фонтень (Marie-Frangoise de Fontaines de Chuignolles), що походила також зі старовинного дворянського роду, відомого походів.

У дитинстві Ламарк не відрізнявся добрим здоров'ям. Можливо, з цієї причини, а також через брак грошей, які йшли на утримання старших братів, які робили військову кар'єру, він був відданий батьком вчитися до школи (колегії) єзуїтів у м. Ам'єні. У школі Ламарк отримав ґрунтовну підготовку з логіки, математики та фізики, які на той час були популярними та їх викладання велося на досить високому рівні. Навчаючись у школі, Ламарк мріяв про військову кар'єру. Тому школа обтяжувала його, і він, мабуть, був задоволений, коли довелося її залишити після закриття школи в 1761 р. Випитавши дозволу матері, що не відбувся «маленький абат», як жартома називали Ламарка в сім'ї, за прикладом своїх братів того ж року вступив до армії. Він брав участь у Семирічної війні (1756-1763) і виявив себе з найкращого боку у битві проти німців та англійців при Віллінгаузені. Ламарк отримав чин прапорщика, а пізніше був зроблений лейтенантами. Після закінчення війни (1763 р.) Ламарк проходив службу спочатку в гарнізоні Монако (1763 р.), потім у Тулоні (1764-1765), потім (1766) в одному з альпійських фортів (Fort de Mont-Dauphin), який розташовувався у верхній течії річки Дюрана на висоті 1000 метрів. У 1767 р. Ламарк опинився в Ельзасі, де проходив службу в одному з фортів (Fort d'Huningue).

Ще за днів юнацтва Ламарк зачитувався Жан-Жаком Руссо, від якого він успадкував любов до ботаніки. Згодом він познайомився з Руссо та брав участь у його ботанічних екскурсіях. Перебуваючи на військовій службі в Провансі, Ламарк пристрастився до практичних занять з ботаніки. Під керівництвом місцевого фармацевта він збирав та визначав рослини. Перебуваючи у альпійському форті Провансу, Ламарк активно збирав для гербарію середньоальпійські рослини.

Під час одного з навчальних тренувань у Ламарка з вини його гарнізонного товариша виникло запалення шийних лімфатичних залоз, що згодом набуло хронічного характеру. Стан здоров'я змусило Ламарка піти у 1768 р. у відставку. Після недовгого перебування у родовий маєтоквін поселяється в Парижі, де благополучно завершує лікування у знаменитого лікаря Жака-Рене Тенона (Jacques Rene Tenon, 1724-1816), видатного хірурга, який перебудував у наприкінці XVII I століття госпітальну службу Франції.

ЛамаркФілософія зоології. - М.: Вид-во АН СРСР, 1955. - Т. 1. - 965 с.

(Фр. Philosophie zoologique)— одна з основних робіт із зоології, написана Жаном Батистом Ламарком та опублікована ним у 1809 році. Робота також розглядається як перший вираз еволюційної теорії, що увійшло в історію як ламаркізм.

«Еволюційна» теорія

• Ламарк називає свою працю філософією, оскільки він викладає «загальне зведення правил та принципів». Сам Ламарк не використовує слово «еволюція», проте він припускає, що природа створювала тіла послідовно — починаючи від простих форм і закінчуючи найскладнішими. Найбільш оспорюваною тезою еволюціонізму Ламарка є ця концепція «прогресивного вдосконалення». До подібного еволюціонізму (заперечення незмінності видів) його підштовхнуло виявлення проміжних форм живих істот, наприклад, качконоса та єхидні.
• Ламарк виступає рішучим супротивником катастрофізму, визнаючи природі поступовість розвитку. Він також визнає «мимовільні зародження» найпримітивніших форм (інфузорій), що розвиваються за допомогою «вправи органів», що закріплюються наступними поколіннями. Ламарк визнає можливість походження одних видів істот з інших примітивних. Так він вважає, що рептилії пішли від риб.
• Рушійними силами еволюції є зміни довкілля, які впливають потреби.
• Ламарк не заперечує існування Бога, трактуючи його у дусі деїзму.

Зоологія

З чисто біологічних заслуг Ламарка слід виділити особливий інтерес до простих форм життя. Так він вперше ділить всіх тварин на хребетних та безхребетних (раніше базовим критерієм відмінності тварин була наявність чи відсутність крові), а також виділяє павукоподібних із комах. Визначаючи тварин, Ламарк наполягає на такій їхній суттєвій рисі як дратівливість,вважаючи здатність до пересування у суттєвій, оскільки устриці та поліпи нерухомі. Усього Ламарк виділяє 14 класів тварин від інфузорій до ссавців. Цікаво, що він ще не виділяє земноводних в окремий клас, а амфібіями називає ластоногих.

14 класів тварин

1. Інфузорії
2. Поліпи
3. Променисті (Морські зірки)
4. Черв'яки
5. Комахи
6. Павукоподібні
7. Ракоподібні
8. П'явки
9. Усоногі
10. Молюски - «вищі тварини з безхребетних»
11. Рептилії
12. Птахи
13. Ссавці

Ідея еволюції, тобто поступової зміни та розвитку живого світу, - мабуть, одна з найпотужніших і найбільших ідей в історії людства. Вона дала ключ до розуміння походження нескінченного розмаїття живих істот і, зрештою, появи та становлення самої людини як біологічного виду.

Сьогодні будь-який школяр на запитання про те, хто створив еволюційну теорію, назве ім'я Чарльза Дарвіна. Не применшуючи нагород великого англійського вченого, зазначимо, що витоки еволюційної ідеї простежуються вже у роботах видатних мислителів античності. Естафетну паличку підхопили французькі вчені-енциклопедисти XVIII ст. і насамперед Жан Батист Ламарк.

Система поглядів Ламарка, безсумнівно, була величезним кроком уперед у порівнянні з поглядами, які у його час. Він був першим, хто перетворив еволюційну ідею на струнке вчення, що вплинула на подальший розвиток біології.

Проте свого часу Ламарка замовкли. Помер він 85 років від народження, сліпим. Стежити за могилою не було кому, і вона не збереглася. У 1909 р., через 100 років після виходу головної праці Ламарка «Філософії зоології», у Парижі відкрили пам'ятник творцю першої еволюційної теорії. На постаменті було вибито слова доньки: «Нащадок захоплюватиметься Вами…».

Великому Ламарку та його концепції еволюції живих істот присвячується перший публікований у журналі «еволюційний нарис» з майбутньої книги відомого вченого та історика науки В. Н. Сойфера

«Спостерігати природу, вивчати її твори, займатися дослідженням спільних і приватних відносин, виражених у їхніх властивостях, нарешті, намагатися зрозуміти порядок, що насаджується у всьому природою, як і її хід, її закони, її нескінченно різноманітні засоби, спрямовані до підтримки цього порядку, – у цьому, на мою думку, полягає для нас можливість набути у своє розпорядження єдиних позитивних знань, – єдиних, крім того, за своєю безперечною корисністю; у цьому також – запорука найвищих насолод, найбільше здатних винагородити нас за неминучі прикрості життя».

Ламарк. Філософія зоології, Т. 1. М.; Л., 1935, с. 12

Ідея еволюції, тобто поступової зміни та розвитку живого світу, мабуть, одна з найпотужніших і найбільших ідей в історії людства. Вона дала ключ до розуміння походження нескінченного розмаїття живих істот і, зрештою, до появи та становлення самої людини як біологічного виду. Сьогодні будь-який школяр на запитання про творця еволюційної теорії назве ім'я Чарльза Дарвіна. Не применшуючи нагород великого англійського вченого, слід зазначити, що витоки еволюційної ідеї простежуються вже у роботах видатних мислителів античності. Естафетну паличку підхопили французькі вчені-енциклопедисти XVIII ст., насамперед, Жан Батист Ламарк, який першим втілив ідею в струнке еволюційне вчення, що вплинула на подальший розвиток біології. Ламарківській концепції еволюції живих істот присвячується перший із публікованої в нашому журналі серії «еволюційних нарисів» з майбутньої книги відомого вченого та історика науки В. Н. Сойфера «Ламаркізм, дарвінізм, генетика та біологічні дискусії у першій третині ХХ століття».

У працях давньогрецьких мислителівідея саморозвитку живого світу мала натурфілософський характер. Наприклад, Ксенофан Колофонський (6–5 ст. до н. е.) та Демокріт (бл. 460–бл. 370 рр. до РХ) говорили не про зміну видів і не про їхнє послідовне перетворення один на одного протягом тривалого періоду, а про мимовільне зародження.

Так само немає у закінченому вигляді еволюційної ідеї переходу простіших форм у складніші і в Аристотеля (384-322 рр. до РХ), який вважав, що живі організми виникли з волі Вищих Сил. На його думку, Вищий Бог підтримує заведений порядок, стежить за виникненням видів та їх своєчасною загибеллю, але не творить їх, як Бог у іудейській релігії. Однак кроком уперед було його припущення про поступове ускладнення форм живих істот у природі. За Аристотелем, Бог є двигуном, хоч і не творцем. У такому розумінні Бога він розходився з Платоном, який розглядав Бога як творця.

У трактатах філософів середньовіччя, які часто просто переказували ідеї грецьких мислителів, не містилося навіть зачатків еволюційного вчення в сенсі вказівки на можливість походження одних тварин або рослинних видів з інших видів.

Лише наприкінці XVII ст. англійські вчені Рей і Віллоубі сформулювали визначення «вигляд», і описали відомі їм види тварин, опустивши всякі згадки про фантастичні істоти, що незмінно фігурували у фоліантах середньовіччя.

Від Ліннея до Мірабо

Великий систематик швед Карл Лінней ввів у класифікацію живих істот, по суті, точний метод, коли він обґрунтував необхідність використання для цих цілей "numeros et nomina" - "чисел і назв" (для рослин - число тичинок і маточок квітки, одно-і дводомність і т. д.; всім живих істот так звану бінарну номенклатуру – об'єднання родового і видового назв). Лінней підрозділив усі живі істоти на класи, порядки, пологи, види та різновиди у фундаментальній праці «Система природи» («Systema Naturae»), вперше опублікованій в 1735; перевидав за життя автора 12 разів. Він обробив весь матеріал, що був на той час, що включав усі відомі види тварин і рослин. Сам Лінней дав вперше описи півтори тисячі видів рослин.

По суті Лінней створив наукову класифікацію живих істот, що залишилася в основних частинах незмінною до цього дня. Проте проблему еволюції істот не ставив, а повністю погоджувався з Біблією, що «ми налічуємо стільки видів, скільки спочатку створено» («to numeramus species, quat abinitio sunt creatae»). До кінця життя Лінней трохи видозмінив свою точку зору, і визнав, що Бог створив, можливо, таку кількість форм, яка відповідає сьогоднішньому числу пологів, а потім, вже шляхом схрещування один з одним, з'явилися сучасні види, але це обережне визнання анітрохи не відкидало роль Творця.

Із середини XVIII ст. класифікацію Ліннея намагалися поліпшити багато вчених і серед них французи Бюффон, Бернар де Жюссье та її син, Мішель Адансон та інші. Стала знову популярною ідея Аристотеля про поступову зміну одних форм іншими, яка отримала назву «сходи істот». Широкому визнанню ідеї поступовості сприяли праці Г. В. Лейбніца (1646-1716), його закон безперервності.

Найбільш детально ідею «сходів істот» виклав швейцарський учений Шарль Бонне (1720-1793) у книзі «Споглядання природи». Він був прекрасним натуралістом, що першим дав докладний описчленистоногих, поліпів та черв'яків. Він виявив явище партеногенезу у попелиць (розвитку особин з незапліднених жіночих статевих клітин без участі чоловічих почав). Він досліджував рух соків по стеблах рослин і спробував пояснити функції листя.

До того ж у Бонне був дар прекрасного оповідача, він мав слово як справжній письменник. "Споглядання природи" була не першою його книгою, і він постарався написати її такою захоплюючою мовою, що вона мала небувалий успіх. Місцями виклад переходив у гімн Творцеві, який створив настільки розумно всілякі матерії. В основу «сходів» – на першу сходинку – він помістив те, що назвав «Тонкіші матерії». Потім йшли вогонь, повітря, вода, земля, сірка, напівметали, метали, солі, кристали, камені, сланці, гіпс, тальк, азбест і лише потім починався новий марш сходів – «Істота жива» – від найпростіших до складно організованих, аж до людини. Характерно, що Бонне не обмежував сходи людиною, а продовжував її, маючи над людиною «Сходи світів», ще вище – «Надприродні істоти» – членів небесної ієрархії, чинів ангельських (ангелів, архангелів і т. д.), завершуючи всю побудову вищої ступенем – Богом. Книгу переклали на італійську, німецьку, англійська мови. У 1789 р. вже похилого віку Бонне відвідав російський письменник Н. М. Карамзін, який дав обіцянку перекласти книгу на російську мову, що і було зроблено пізніше, щоправда, без участі Карамзіна. Ідеї ​​Бонне знайшли не тільки захоплених шанувальників, а й суворих критиків, наприклад, Вольтера та Канта. Інші визнали за потрібне трансформувати «сходи» в дерево (Паллас) або на кшталт мережі (К. Лінней, І. Германн).

У середині XVIII ст. з'явилися трактати, у яких роль Творця заперечувалася і висловлювалося переконання, що природи міг йти з допомогою внутрішніх взаємодій «частин світу» – атомів, молекул, які призводять до поступового виникнення дедалі складніших утворень. Наприкінці XVIII ст. Дідро в «Думках про тлумачення природи» обережно зазіхнув на авторитет Святого Письма.

Дуже категоричним був П. Гольбах, який опублікував у 1770 р. під всевдонімом Мірабо книгу «Система природи», в якій роль Творця була відкинута повністю і без жодних сумнівів, властивих Дідро. Книгу Гольбаха негайно заборонили. Проти неї, особливо те, що стосувалося атеїстичних поглядів автора, повстали багато тодішні володарі умів, і найголосніше – Вольтер. Але ідея мінливості живого вже пустила коріння і була підживлена ​​словами (тим забороненішими) Гольбаха. Проте це все ще не була ідея еволюційного розвитку живих істот, як ми її розуміємо зараз.

Філософ від Природи

Вперше ідея спорідненості всіх організмів, їх виникнення за рахунок поступової зміни та перетворення один на одного була висловлена ​​у вступній лекції до курсу зоології у 1800 р. Жаном Батістом П'єром Антуаном де Моне, шевальє (або лицарем) де Ла Марком (1744-1829) чиє ім'я закріпилося історія як Жан Батист Ламарк. Йому знадобилося 9 років, щоб написати та видати величезну двотомну працю «Філософія зоології» (1809). У ньому він систематично виклав свої погляди.

На відміну від попередників Ламарк не просто розподілив усі організми по «сходах істот», а вважав, що більш високо вартісні види походять від тих, що стоять нижче. Тим самим він вніс в опис видів принцип історичної спадкоємності або принцип еволюції. Сходи постали у його роботі як «рухлива» структура.

У Філософії зоології Ламарк не обмежився тим, що навів цю ідею як голу схему. Він був видатним фахівцем, володів безліччю відомостей, причому не лише про види тварин і рослин сучасних йому, а й був визнаним засновником палеонтології безхребетних. На момент формулювання ідеї про еволюцію живих істот йому виповнилося 56 років. І тому його книга була плодом незрілих думок схвильованого юнака, але містила «весь науковий матеріал свого часу», як підкреслював видатний російський дослідник еволюційної теорії Ю. А. Філіпченко.

Чи випадково, що у рубежі XVIII-XIX ст. Ламарк став творцем цього вчення? Саме у XVIII ст. після праць Карла Ліннея вивчення різноманітності видів стало планомірним та популярним. Приблизно за півстоліття (1748-1805 рр.) кількість описаних видів зросла в 15 разів, а до середині XIXв. – ще у 6,5 разів, перевищивши сто тисяч!

Характерною рисою XVIII ст. було й те, що протягом цього століття не лише накопичувалися відомості про різні види, а йшла інтенсивна теоретична робота зі створення систем класифікації живих істот. На початку століття в цілком солідних працях можна було ще зустріти систему Аристотеля, що ділив тварин на тих, у кого є кров (на його думку, живородні і яйцекладні чотирилапі, риби та птиці), і тих, у кого крові немає (молюски, ракоподібні, черепокожинні, комахи). Після Ліннея всерйоз таке вже стверджувати ніхто не взявся б.

Основна робота з класифікації живих істот була виконана в другій половині XVIII ст. І ось у цей час внесок Ламарка в підрозділ тварин на різні систематичні категорії був величезним, хоч і досі недостатньо визнаним. Ніхто інший, як саме Ламарк, навесні 1794 ввів поділ тварин на хребетних і безхребетних. Вже одного цього факту було б достатньо, щоб вписати його ім'я золотими літерами до анналів природознавства.

Він же першим в 1795 р. розділив безхребетних на молюсків, комах, черв'яків, голкошкірих і поліпів, розширивши пізніше клас голкошкірих з включенням до нього медуз та інших видів (він у цей момент перейменував голкошкірих в променистих). Ламарк у 1799 р. виділив ракоподібних, яких у цей час Кюв'є поміщав серед комах. Потім 1800 р. Ламарк виділив у особливий клас павукоподібних, а 1802 р. – кольчецов. У 1807 р. він дав цілком сучасну систему безхребетних, доповнивши її ще одним нововведенням – виділенням у особливу групу інфузорій тощо.

Звичайно, треба усвідомлювати, що всі ці додавання та виділення робилися не одним лише розчерком пера і не на підставі випадкового осяяння. За кожною такою пропозицією стояла велика робота в порівнянні ознак різних видів, аналізу їх зовнішньої та внутрішньої будови, поширення, особливостей розмноження, розвитку, поведінки тощо. Перу Ламарка належало кілька десятків томів праць, починаючи від «Флори Франції» в 3 томному виданні 1778 (4-томному виданні 1805 і в 5-томному виданні 1815), «Енциклопедії ботанічних методів» (1783-1789) - також в декількох томах, книг з описом нових видів рослин (видання 1784, 1785, 1788, 1789, 1790. 1791 рр.), "Ілюстрованого опису ознак рослин" (2 томи описів, 3 томи ілюстрацій) і т. д., книг з фізики, хімії, метеорології.

«Нащадок буде захоплюватися Вами!»

Напевно, чималу роль відігравало й те, що він ніколи не був пусткою долі, а скоріше, навпаки – все життя йому доводилося зносити такі удари, які звалили б з ніг менш могутню натуру. Одинадцята дитина в сім'ї небагатого дворянина він був відданий в єзуїтське духовне училище для підготовки до священицького звання, але шістнадцятирічним юнаком, що залишився до цього часу без батька, він вирішив йти служити в армію, відзначився в боях проти англійців (закінчувалась Семилітня) у офіцери. Після війни він ще 5 років був у складі армії, але вже в ці роки звикли збирати рослини. З військовою службою довелося розпрощатися не з власної волі: несподівано Ламарк важко захворів (почалося запалення лімфатичної системи), рік пішов на лікування.

Після одужання Ламарк зіткнувся з новим ускладненням: його пенсія, як військового, була мізерною, а більше він нічому навчений не був. Довелося піти працювати за гроші у банкірську контору. Заспокоєння він знаходив у музиці, заняття якої були настільки серйозними, що у свій час він подумував про можливість заробляти собі на хліб музикуванням.

Проте музикантом Ламарк не став. Вкотре він прийняв виклик долі і вступив на медичний факультет. За 4 роки він закінчив його, отримавши диплом лікаря. Але й тоді він не залишив пристрасті до колекціонування та визначення рослин. Він познайомився з Жан-Жаком Руссо, також пристрасним збирачем гербаріїв, і за його порадою почав готувати величезну книгу "Флора Франції". У 1778 р. книгу видали за рахунок держави, вона зробила Ламарка широко відомим, і 35-річного ботаніка, доти нікому не веденого, обрали академіком. Грошей це не приносило, але шана була великою, і Ламарк вирішує віддати перевагу кар'єрі лікаря (і багатства, яке вона приносить) кар'єру вченого (природно, не обіцяє нічого, крім бідності).

Він швидко висувається до видатних ботаніків. Дідро і Д'Аламбер запрошують його співпрацювати як редактор ботанічного відділу Енциклопедії. Ламарк віддає весь час цій величезній праці, яка забрала у нього майже 10 років життя. Перше більш-менш стерпне місце він займає лише через 10 років після обрання в академіки: в 1789 р. він отримує скромну платню як охоронець гербарію в Королівському саду.

Він не замикався тільки в рамки вузької спеціальності, про що добре написав згодом Жорж Кюв'є, який не любив його і чимало зіпсував йому нервів (Кюв'є не визнав правоту ламарківської ідеї еволюції і розвинув власну гіпотезу одномоментних змін одразу всіх живих істот внаслідок всесвітніх «катас» створення Богом замість знищених форм нових істот із будовою, відмінною від раніше існуючих організмів). Незважаючи на відкриту антипатію до Ламарка і за життя і після його смерті, Кюв'є змушений був визнати:

«Протягом 30 років, які минули з часу світу 1763 року, не весь його час було вжито на ботаніку: під час тривалої самотності, на яку засуджував його стисне становище, всі великі питання, які протягом століть приковували увагу людства, опановували його розум . Він розмірковував над спільними питаннями фізики та хімії, над явищами атмосфери, над явищами в живих тілах, над походженням земної кулі та її змінами. Психологія, навіть висока метафізика не залишилися йому зовсім чужими, і всі ці предмети він становив певні, своєрідні ідеї, освічені їм силою свого розуму…».

У ході Великої французької революції зазнали руйнування не тільки старі порядки, була не тільки скинута королівська влада, а й виявилися закритими майже всі наукові установи, що раніше існували. Ламарк залишився без роботи. Незабаром, однак, був утворений «Музей природної історії», куди його запросили працювати професором. Але його чатувала нова неприємність: усі три ботанічні кафедри були розподілені між друзями організаторів музею, і безробітному Ламарку довелося заради шматка хліба йти на кафедру «Комах і черв'яків», тобто докорінно змінювати свою спеціалізацію. Однак і цього разу він довів, наскільки сильний його дух. Він став не просто зоологом, а блискучим фахівцем, найкращим зоологом свого часу. Вже йшлося про той великий внесок, який залишив після себе автор зоології безхребетних.

З 1799 р. одночасно із заняттям систематикою живих істот Ламарк погодився взятися за ще одну роботу: уряд Франції вирішив організувати країною мережу метеорологічних станцій, щоб шляхом збору потрібних даних прогнозувати погоду. Навіть сьогодні, у століття космосу і гігантських ЕОМ, з їхньою пам'яттю і швидкістю розрахунків, це завдання залишається досить успішним. Що ж можна було чекати від прогнозів на рубежі XVIII та XIX ст.?! Проте вічний трудяга та ентузіаст академік Ламарк погодився керувати службою прогнозів.

У його розпорядженні було кілька метеостанцій країною. Вони були оснащені барометрами, пристроями для вимірювання швидкості вітру, кількості опадів, температури і вологості повітря. Завдяки працям Б. Франкліна (1706-1790) вже були сформульовані початки метеорології, проте створення першої у світі результативно працюючої метеослужби було справою ваги ризикованою. Але ще від часу служби в армії Ламарка цікавили фізика та метеорологія. Навіть першою його науковою працею був «Трактат про основні явища в атмосфері», написаний і прочитаний публічно в 1776 р., але так і неопублікованим. І хоча Ламарк із запалом приступив до цієї роботи, погода, як і слід було очікувати, не хотіла підкорятися викладкам вчених, а всі шишки за розбіжність прогнозів та реальностей посипалися на голову бідного Ламарка – головного ентузіаста та організатора мережі метеостанцій.

Насмішки і навіть звинувачення в шарлатанстві лунали не тільки з середовища гарячого і галасливого паризького простолюду, але й з вуст корифеїв: сарказмом були пройняті відгуки Лапласа, методично обговорювалися численні помилки прогнозів у «Журналі фізики» (ще б пак, ботанік відібрав у них хліб, та результат!). Нарешті, в 1810 р. Наполеон влаштував Ламарку справжню обструкцію на прийомі вчених, заявивши, що заняття метеорологією «знеславлять вашу старість» (сам Буонапарте, напевно, в той момент вважав себе майже святим: гіркі програші баталій і фіаско 8). ).

Наполеон, що уявив себе володарем світу, кричав на великого вченого, а старий Ламарк не зумів вставити навіть слова у своє виправдання і, стоячи з простягнутою в руці книгою, залився сльозами. Імператор не захотів узяти книгу, і її прийняв лише ад'ютант. А книгою цією в руці Ламарка була праця, яка принесла велику славу Франції – «Філософія зоології»!

Наприкінці життя вчений осліп. Але й сліпим він знайшов у собі сили продовжувати наукову діяльність. Він диктував дочкам нові труди, видавав книжки. Він зробив величезний внесок у формування порівняльної психології, в 1823 р. опублікував результати досліджень копалин раковин.

Помер він 18 грудня 1829 85 років від народження. Спадкоємці швидко розпродали його бібліотеку, рукописи, колекції. Стежити за могилою їм було дозвілля, і вона не збереглася. У 1909 р. через 100 років після виходу головної його праці в Парижі було відкрито пам'ятник Ламарку. На постаменті були вибиті слова дочки Ламарка: «Нащадок захоплюватиметься Вами, воно помститься за Вас, мій батько».

Перша еволюційна

Які ж ідеї, які Ламарк висунув у «Філософії зоології»?

Головна з них, як уже було сказано, полягала у відмові від принципу сталості видів – збереження незмінними ознак у всіх істот на землі: «Єдине це припущення я й маю намір оскаржувати, – писав Ламарк, – тому що докази, почерпнуті зі спостережень, явно свідчать , Що воно безпідставно ». На противагу він проголосив еволюцію живих істот – поступове ускладнення будови організмів, спеціалізацію їхніх органів, появу у тварин почуттів та, нарешті, виникнення розуму. Процес цей, вважав вчений, був довгим: «По відношенню до живих тіл природа все виробляла помалу і послідовно: сумніватися в цьому більше не можна». Причина, що зумовлює необхідність еволюції – зміна довкілля:«…породи змінюються у своїх частинах у міру того, як настають значні зміни у обставинах, що впливають на них. Багато фактів переконують нас, що в міру того, як особам одного з наших видів доводиться змінювати місце розташування, клімат, спосіб життя або звички, вони піддаються впливам, що змінюють помалу стан і співвідношення їх частин, їх форму, їх здібності, навіть їх організацію… Скільки прикладів міг би привести з тваринного і рослинного царств на підтвердження цього». Щоправда, треба визнати, що ідея Ламарка про успадкування набутих ознак, як показали пізніші дослідження, виявилася перебільшеною.

Свою книгу він побудував так, щоб у першій частині викласти основні принципи нового вчення, а у другій та у третій частинах – приклади, що підкріплюють ці принципи. Можливо, це спричинило вкорінення однієї помилки – думки щодо слабкої доказовості його аргументів. Мовляв, нічого, окрім проголошення принципів, Ламарк не зробив, нічим серйозним своїх припущень не підкріпив.

Така думка про працю неправильна, вона виникає, головним чином через те, що критики не взяли на себе працю дочитати до кінця об'ємну книгу автора, а обмежилися переважно її першою частиною. Але й у ній приклади наведено. Він говорив про поступову зміну пшениць, що обробляються людиною, капусти, свійських тварин. «А скільки дуже різних порід серед ваших домашніх курей та голубів отримали ми за допомогою виховання їх у різних умовахі у різних країнах», – писав він. Вказував він і на зміну качок і гусей, одомашнених людиною, на швидку зміну, що настає в організмі птахів, спійманих на волі і заточених у клітини, на величезну різноманітність порід собак: «Де знайти цих догів, хортів, пуделів, лягавих, болонок і т.д. . д. - порід, що представляють між собою більш різкі відмінності, ніж ті, які ми приймаємо за видові ...? Вказував він і на ще один потужний фактор, що сприяє зміні ознак – схрещування між собою організмів, що розрізняються за властивостями: «шляхом схрещування могли послідовно виникати всі відомі нині породи».

Зрозуміло, пропонуючи гіпотезу про еволюцію живих істот, Ламарк розумів, що однією лише вказівкою на численні випадки переконати читачів буде важко, тому і писав про це на початку книги: «…влада старих ідей над новими, що виникають вперше, сприяє… упередженню… У результаті виходить: яких би праць не варто було відкриття нових істин щодо природи, ще більші труднощі полягають у тому, щоб домогтися їхнього визнання». Тому треба було пояснити, чому організми змінюються і яким чином зміни закріплюються в поколіннях. Він вважав, що вся справа у повторюваності подібних дій, необхідних для вправи органів («Багаторазове повторення… зміцнює, збільшує, розвиває і навіть створює необхідні органи») і детально розбирає це припущення на багатьох прикладах (у розділах «Деградація та спрощення організації» та "Вплив зовнішніх обставин"). Його висновок свідчить, що «часте вживання органу… збільшує можливості цього органу, розвиває його і змушує його придбати розміри й силу, яких немає у тварин, вправляють його менше».

Замислюється він і над питанням, яке стало в біології центральним, через століття, – яким чином зміни можуть закріпитися в наступних поколіннях? Не можна не здивуватися з того, що на початку XIX ст., коли проблема спадковості ще не була і поставлена, Ламарк зрозумів її важливість і записав:

«Кожна зміна якого-небудь органу, зміна, обумовлена ​​досить звичним вживанням даного органу, успадковується юним поколінням, якщо тільки ця зміна притаманна обом особинам, що взаємно сприяли при заплідненні відтворенню їхнього виду. Ця зміна передається далі і переходить таким чином до всіх поставлених в однакові умови нащадкам, але останнім уже доводиться набувати його тим шляхом, яким воно було придбано їхніми родоначальниками».

Тим самим Ламарк показав, що він чітко розумів роль обох партнерів, які беруть участь у формуванні зиготи. Його віра в роль повторюваних вправ у зміні спадковості виявилася неправильною, проте він усвідомив важливість процесу внесення змін до спадкового апарату організмів. Вражаюче, але Ламарк навіть дав зміненим особам назву - мутації, передбачивши введення того ж терміна де Фріз століттям пізніше.

І все-таки, випередивши свій час у розумінні головного – визнання еволюційного процесу, він залишився людиною XVIII в., що завадило йому дати правильне уявлення про закони, що керують ходом поступального розвитку живих істот. Однак він далеко випереджав своїх сучасників, коли міркував про те, яким міг бути механізм, що лежить в основі зміни спадковості («Адже… які б не були обставини, вони жодної зміни у формі та організації тварин безпосередньо не виробляють»).

Ламарк заявляє, що роздратування, викликане тривалими змінами у зовнішньому середовищі, впливають на частини клітин у нижчих форм, які мають нервової системи, спонукає їх до більшого чи меншого зростання, і якщо подібні зміни середовища зберігаються досить довго, поступово змінюється і будова клітин. У тварин з нервовою системою такі тривалі зміни середовища впливають насамперед на нервову систему, що у свою чергу позначається на поведінці тварини, її звичках і як результат – «породи змінюються у своїх частинах у міру того, як настають значні зміни у обставинах, що впливають на них».

Процес змін природи рослин він описує наступним чином: «У рослин, де немає дій (отже, немає і звичок у власному значенні цього слова), великі зміни у зовнішніх обставинах призводять до не менш значної різниці у розвитку їх частин… Але тут все відбувається шляхом зміни у харчуванні рослин, у його процесах поглинання та виділення, у зазвичай одержуваній їх кількості теплоти, світла, повітря та вологи…».

Послідовно проводячи цю думку про зміни видів під впливом зміни довкілля, Ламарк приходить до узагальнення, що все в природі виникло шляхом поступового ускладнення (градації, як він писав) від форм найпростіших до найскладніших, вважаючи, що «... укорінені забобони заважають визнати, що природа сама по собі має здатність і всі засоби дати буття стільки різним істотам, безперервно, хоч і повільно, змінювати їх породи і всюди підтримувати загальний спостерігається нами порядок ».

Він відзначав процес наростання складності не лише зовнішніх ознакорганізмів, а й їх поведінки і навіть здатність до мислення. У початковому розділі книги в «Попередніх зауваженнях» він писав, що «у своєму джерелі фізичне та моральне без сумніву одне й те саме», а далі розвивав цю ідею: «…природа має всі необхідні засоби і здібності, щоб самостійно зробити все, чому ми дивуємось у ній. …Утворювати судження…, мислити – усе це як найбільше диво, якого могла досягти могутність природи, але ще й пряме вказівку те що, що природа, нічого не створює відразу, витратила чимало часу».

З усіх цих висловлювань пізніші матеріалісти зробили у XX ст. висновок, що Ламарк був у глибині душі матеріалістом. Справді, його поклоніння перед могутністю сил природи було щирим. Але все-таки говорити однозначно про його атеїстичне мислення немає підстав, оскільки в інших місцях тієї ж «Філософії зоології» він демонстрував свою прихильність до тези, що не можна виключити природу з творінь Бога.

Тому більш правильно, на наш погляд, говорити про прагнення Ламарка послідовно проводити ідею, що створення світу було промислом Божим, але, створивши живе, Бог надав можливість розвиватися, вдосконалюватися і процвітати. «Звичайно, все має буття тільки за волею Вищого Творця», – пише він на початку книги і продовжує в середині її: «…як для тварин, так і для рослин існує один єдиний порядок, насаджений Верховним Творцем всього сущого.

Сама природа є не що інше, як загальний і незаперечний порядок, встановлений Вищим Творцем, – сукупність загальних та приватних законів, які керують цим порядком. Незмінно користуючись засобами, отриманими від Творця, природа давала та продовжує постійно давати буття своїм творам; вона безперервно змінює і відновлює їх, і в результаті природний порядок живих тіл зберігається повністю».

Система поглядів Ламарка, безперечно, була кроком уперед у порівнянні з поглядами, що існували в його час. Це добре розумів і він сам. Не раз у книзі він повторював, що ті, хто знає природу і види організмів не здалеку, не з чуток, а сам займається класифікацією рослин і тварин, зрозуміє його докази і погодиться з його висновками: «Факти, які я наводив, дуже численні і достовірні; наслідки, виведені з них, на мою думку, правильні та неминучі; таким чином, я переконаний, що замінити їх на кращі – буде нелегко».

Але трапилося інше. Ламарка замовкла. Багато хто з тих, хто працював у науці одночасно з ним (як Ж. Кюв'є) або після нього, прочитали роботу Ламарка, але не змогли піднятися до рівня його мислення, або схожі, без аргументів і наукової полеміки, постаралися позбутися його видатної ідеї про еволюції живого безглуздими запереченнями чи навіть глузуваннями.

Його теорія еволюції в цілому випередила свій час і, як зазначав один із засновників російської генетики Ю. А. Філіпченко: «Кожен плід повинен дозріти, перш ніж він падає з гілки і стає їстівним для людини – і так само справедливо це і для кожної нової ідеї…, а момент появи “Філософії зоології” більшість умів ще не підготовлено до сприйняття еволюційної ідеї».

Важливу роль у тому, що ідеї Ламарка замовкли, зіграла позиція тих, хто, подібно до дуже видного на той час у наукових колах Жоржу Кюв'є (1769-1832), пропагував свої, протилежні ламарківським, гіпотези. Кюв'є непохитно повірив у правоту своєї гіпотези всесвітніх катастроф, згідно з якою Вища Сила періодично змінювала загальний план будови живих істот на Землі, прибираючи старі форми та насаджуючи нові.

Не могла не впливати на сприйняття ідеї еволюції та цілком зрозуміла трансформація суспільних поглядів. Після тріумфу енциклопедистів, які хоч і дотримувалися на публіці поглядів про непорушність віри в Бога, але справами насаджували атеїзм, після краху Французької революції, який відбив загальне розчарування поведінкою вождів революції в 1789-1794 рр., до влади (природно, не співчуття) ) повернулися інші сили. У 1795 р. було розпущено Паризька Комуна, закрито Якобінський клуб, припинилися звірячі страти «від імені Революції», 1799 р. влада взяла Директорія, а 1814 р. знову було встановлено Імперія.

Консервативні погляди знову набули привабливої ​​сили, і в цих умовах праця Ламарка втратила підтримку з боку володарів публічної політики, якої він потребував і завдяки якій він, напевно, легше знайшов би визнання. З'явися його праця на чверть століття раніше або чверть століття пізніше, йому було б легше потрапити у фокус інтересів суспільства.

Література

Карпов Вл. Ламарк, історичний нарис // Ламарк Ж. Б. Філософія зоології. М., 1911

Ламарк Ж. Б. Філософія зоології/Пер. з франц. С. В. Сапожнікова. Т. 1. М.; Л., Біомедгіз., 1935. 330 с.; Т. 2. М.; Л., Біомедгіз., 1937. 483 с.

Філіпченко Ю. А. Еволюційна ідея у біології: Історичний огляд еволюційних навчань ХІХ століття. Ломоносівська бібліотека. Вид. М. та С. Сабашникових. 1928. 288 с.

Редакція дякує к. в. н. Н. А. Копанєва (Російська національна бібліотека, Санкт-Петербург), к. філ. н. Н. П. Копаньову (Санкт-Петербурзька філія Архіву РАН), д. б. н. А. Г. Кірейчука (Зоологічний інститут РАН, Москва), О. Лантюхову (L'Université Paris-Dauphine), Б. С. Єлепова (ДПНТБ З РАН, Новосибірськ) за допомогу в підготовці ілюстративного матеріалу

Докладніше про це